Home Blog

Sintesi: che cosa serve perché un istinto esista

0
Illustrazione monocromatica a puntini di uno stormo di uccelli migratori in formazione a V che attraversa un cielo vuoto
Lo schema comune: il comportamento non fossilizza, e questo è un limite per entrambe le parti.

Percorso: Algoritmi Animali
Modulo 7

Prerequisiti:
Modulo 6
Guida alla lettura
Disclaimer

Introduzione: una tartaruga che torna dove non è mai stata

Una femmina di Caretta caretta nata su una spiaggia della Florida entra in acqua poche ore dopo la schiusa, compie il giro dell’Atlantico settentrionale e vent’anni dopo torna a deporre le uova sulla stessa spiaggia. La cosa notevole non è la distanza: è che la rotta funziona la prima volta. In laboratorio sono stati simulati i campi magnetici di Porto Rico e delle Isole di Capo Verde, su sponde opposte dell’oceano, esponendovi tartarughe appena nate mai state in mare: in entrambi i casi hanno nuotato nella direzione che, da quel punto, le avrebbe rimesse sulla rotta di casa. Non stavano ricordando: stavano eseguendo.

Questo percorso è cominciato con una definizione e ha attraversato cinque casi. Ora si chiude, e la domanda che resta è una sola: che cosa deve esistere, materialmente, perché un comportamento del genere sia possibile, e che cosa sappiamo davvero sull’origine di quelle condizioni?

Il modulo non aggiunge nuovi animali: ricostruisce il filo, isola lo schema comune ai casi esaminati, dice che cosa la biologia evolutiva spiega bene e dove si ferma, e formula l’inferenza al progetto nella forma cauta in cui questo sito la sostiene. Include anche ciò che nelle sintesi di solito manca: le condizioni alle quali l’argomento andrebbe abbandonato, e le domande che restano aperte anche accettandolo.


1. Il filo del percorso: sei moduli, una domanda che si stringe

Nel modulo 1 abbiamo definito l’oggetto: non il comportamento animale in generale, ma quella sottoclasse che in letteratura si chiama comportamento programmato complesso. Tre requisiti la delimitano: non si impara, funziona al primo tentativo, e consiste in una sequenza di operazioni il cui esito ha senso solo se la sequenza è completa. Un riflesso non basta, un’abitudine appresa non conta: serve un programma.

Il modulo 2 ha portato il caso limite. Centinaia di milioni di farfalle monarca (Danaus plexippus) percorrono ogni anno alcune migliaia di chilometri fra Canada, Stati Uniti e Messico, e servono fino a tre generazioni per chiudere il ciclo: nessun individuo compie l’intero viaggio, quindi nessuno può averlo imparato dal precedente. D’estate la popolazione occupa quasi 400.000 miglia quadrate, in inverno meno di mezzo miglio quadrato, spesso sugli stessi alberi: l’accuratezza richiesta non è quella di una direzione, è quella di un punto.

Il modulo 3 ha smontato i meccanismi: bussola solare compensata nel tempo, che richiede un orologio interno; bussola magnetica di riserva basata sull’inclinazione del campo terrestre; senso magnetico bicoordinato nelle tartarughe marine, cioè qualcosa di vicino a una mappa; integrazione del percorso nelle formiche del deserto Cataglyphis, che escono per oltre cento metri lungo traiettorie tortuose e rientrano in linea retta con circa 250.000 neuroni.

Il modulo 4 ha aggiunto la comunicazione: la danza a scodinzolio codifica la direzione nell’angolo rispetto alla verticale del favo e la distanza nella durata della corsa, con correzione per il moto solare, e servono due programmi — quello che codifica e quello che decodifica — in un cervello di meno di un millimetro cubo. Il modulo 5 ha spostato il problema sull’artefatto: i termitai di Macrotermes natalensis tengono la temperatura entro circa un grado da 30 °C e l’anidride carbonica fra il 2,6 e il 2,8 per cento, con un’escursione esterna di quindici o venti gradi.

Il modulo 6 ha cercato il software, con un risultato scomodo: non sappiamo dove sia scritto il programma. Oltre cinquecento geni risultano associati alla migrazione nella monarca; il genoma dell’ape asiatica Apis cerana contiene 2.182 geni unici su 10.561; ciascun lignaggio di formiche ne ha circa quattromila di nuovi rispetto agli insetti solitari; parte dell’informazione sembra risiedere nel DNA non codificante e nell’epigenetica. Ma un elenco di geni correlati non è un algoritmo, come l’elenco dei componenti di un calcolatore non è il suo sistema operativo. Più i casi diventano precisi, più è chiaro che l’oggetto da spiegare non è una struttura né una tendenza, ma una procedura.


2. Lo schema comune: quattro colonne e una condizione

Se si mettono i cinque casi uno accanto all’altro e si toglie il pittoresco, resta uno schema identico, che conviene esporre come una tabella logica anche se scritta in prosa. La prima colonna sono i sensori dedicati: non organi di senso generici, ma trasduttori tarati sulla grandezza fisica che serve a quel compito — occhi composti che rilevano l’azimut del sole, magnetocettori sensibili all’inclinazione, recettori di luce polarizzata, meccanocettori sulle zampe del ragno, chemocettori che discriminano decine di composti feromonici. Un sensore che misura la grandezza sbagliata è peggio di nessun sensore.

La seconda colonna è l’elaborazione: nella lumaca marina Aplysia californica il riflesso di ritrazione della branchia, per decenni il modello canonico del comportamento semplice, si è rivelato mediato da una rete di circa trecento neuroni; se un riflesso costa trecento neuroni, un sistema di navigazione bicoordinato non costa poco. La terza colonna è il programma: la regola che dice quale operazione eseguire, in quale ordine, con quali soglie e in quali condizioni. È la colonna che non si vede — le altre hanno un correlato anatomico identificabile, questa no — ed è quella che porta l’informazione. La quarta sono gli attuatori: ali che reggono migliaia di chilometri, ghiandole della seta con la loro batteria di geni dedicati, mandibole che modellano e depositano materiale.

Le righe si compilano da sole. Monarca: occhi e magnetocettori, orologi circadiani antennali, un programma che combina ora del giorno e posizione del sole e commuta sulla bussola magnetica a cielo coperto. Tartaruga: recettori magnetici, un’elaborazione che ne ricava due coordinate, un programma che confronta la firma magnetica locale con quella impressa alla nascita. Ape: fotorecettori per la luce polarizzata e sensori di gravità, conversione in una coppia direzione-distanza, due programmi complementari ancorati a un riferimento comune. Termite: sensori chimici, elaborazione distribuita fra migliaia di individui, un programma che dice quando scavare e dove depositare — in un animale cieco che costruisce separatamente le due basi di un arco e le fa convergere all’apice. Ragno: otto meccanocettori, un calcolo di angolo e distanza più difficile della localizzazione che noi facciamo con due orecchie, un programma di tessitura che sa anche riparare.

Qui sta il punto dell’intero percorso. Le quattro colonne non hanno valore separatamente: hanno valore solo insieme. Un sensore magnetico raffinato in un animale che non migra è un costo energetico senza contropartita. Un programma di rotta senza il sensore che lo alimenta non produce comportamento. Una fisiologia da migratore senza il programma che la indirizza produce un animale che vola lontano nella direzione sbagliata, e in quel caso la selezione naturale non è neutrale: lavora contro.

Eric Cassell lo formula in termini di ingegneria dei sistemi: i mutamenti genetici che modificano un comportamento programmato devono essere compatibili con tutti e quattro gli elementi contemporaneamente, altrimenti l’effetto è nullo o disadattivo. Non serve che siano simultanei, serve che siano coordinati e vantaggiosi a ogni passo. È l’equivalente comportamentale della complessità irriducibile: togli un pezzo e non ottieni una versione peggiore della funzione, ottieni nessuna funzione. Lo stesso vale per il favo, il caso che Darwin aveva scelto come dimostrazione della potenza della selezione naturale: preparare la cavità, edificare la struttura, sintetizzare i materiali, mantenere una temperatura critica e coordinare le operaie sono comportamenti distinti e interdipendenti, e rimuoverne uno non produce un favo peggiore, produce una colonia morta.


3. Che cosa la biologia evolutiva spiega bene, senza riserve

Un percorso che arrivasse qui sostenendo che la teoria evolutiva non spiega nulla del comportamento animale sarebbe disonesto e inutile. Delimitare il terreno che occupa per pieno diritto è la condizione per discutere di quello che le resta fuori.

La modulazione dell’intensità. Quanto un programma venga espresso, e da quanti individui, è materia classica di genetica delle popolazioni. La proporzione di migratori in una popolazione parzialmente migratrice varia di anno in anno secondo densità riproduttiva e disponibilità di cibo: è un tratto quantitativo ereditabile e sottoposto a selezione, e la teoria prevede correttamente che la popolazione mantenga diversità su questo asse invece di fissarsi su un unico valore.

I dialetti. La corrispondenza fra durata della corsa di scodinzolio e distanza della fonte non è universale: la calibrazione varia fra specie e sottospecie di Apis. Sono i «dialetti» descritti a partire dai lavori di Karl von Frisch e Martin Lindauer, ed è esattamente ciò che deriva e adattamento locale producono bene: la struttura del codice resta invariata, cambia una costante.

L’adattamento locale delle rotte. Uno studio sulle capinere indica che i modelli migratori attuali si sono stabiliti in tempi molto recenti, probabilmente dopo l’ultima glaciazione, e che in alcune popolazioni la migrazione è stata persa dopo la colonizzazione di aree con inverni miti. William Sutherland ha documentato numerose modifiche delle rotte degli uccelli, e gli esperimenti mostrano che popolazioni migratrici possono diventare in prevalenza stanziali, e viceversa, in poche generazioni. È microevoluzione osservata e riproducibile.

La perdita di comportamenti costosi. Quando un comportamento smette di pagare sparisce, per rilassamento della selezione, mutazioni degradative, deriva. Esistono uccelli e insetti incapaci di volare che conservano le ali, e le popolazioni insulari perdono con regolarità l’evitamento dei predatori dove i predatori non ci sono. Il fatto è coerente anche con una prospettiva progettuale, perché nessun sistema ingegnerizzato è immune al degrado. Ma spiegare come un programma si perde non è spiegare come si è formato: sono due problemi con struttura logica opposta, come mostra la distinzione fra mutazioni costruttive e degradative.

La stigmergia come riduttore del carico informativo. È la concessione più importante, perché tocca il cuore dell’argomento. Molte architetture animali non richiedono che ogni individuo possieda il progetto complessivo: nella formica Lasius niger il coordinamento della costruzione si ottiene modulando tre azioni elementari — scavare, modellare una pallina di materiale, lasciarla cadere — regolate dall’interazione fra tracce feromoniche e un modello basato sulle dimensioni del corpo. Il singolo non consulta una planimetria: reagisce allo stato locale della struttura, prodotto delle azioni precedenti. Questa stigmergia riduce enormemente l’informazione che ciascun individuo deve portare, e i lavori sulla morfogenesi dei termitai mostrano quanta forma si generi con poche regole locali più i gradienti fisici dell’ambiente. È un argomento reale, non una scusa.

La replica di Cassell è a sua volta legittima. «Auto-organizzazione» viene spesso usata come etichetta al posto di un meccanismo, e soprattutto la semplicità delle azioni non implica la semplicità del sistema che le governa: restano da spiegare le soglie e i criteri di commutazione fra un’azione e l’altra — le termiti che regolano i pori in funzione della CO2, o Macrotermes bellicosus che costruisce tumuli a pareti sottili nella savana aperta e a cupola con pareti spesse nelle aree boschive. Non è una regola locale cieca, è una regola locale condizionata all’ambiente: un ramo condizionale in un programma.


4. Dove la spiegazione si ferma: l’origine dell’algoritmo, non la sua taratura

Le cinque cose elencate qui sopra hanno una struttura comune. Riguardano tutte la regolazione di un programma già esistente: quanto viene espresso, con quale costante, verso quale destinazione, se viene mantenuto o abbandonato, con quanta informazione per individuo. Nessuna riguarda la comparsa del programma.

La distinzione è stata formulata su Nature: la sintesi moderna è notevolmente brava a modellare la sopravvivenza del più adatto, ma non il suo arrivo. Günter Wagner e Vincent Lynch, biologi evoluzionisti e non critici del darwinismo, lo dicono con la stessa chiarezza: il successo dell’approccio genetico-popolazionale ha messo in secondo piano la questione dell’innovazione, perché era più gratificante calcolare la variazione dell’esistente che interrogarsi sull’origine dell’inedito.

Applicato al nostro oggetto, il vuoto ha una forma precisa. Francisco Pulido descrive gli uccelli migratori come dotati di un «programma innato» che dice loro quando lasciare l’area di riproduzione, in quale direzione volare e quando fermarsi, e sostiene che l’origine del tratto migratorio non differisce da quella di altri tratti complessi, perché quando la selezione favorisce l’ottimizzazione simultanea di più tratti le correlazioni genetiche fra essi si evolveranno. Ma la frase presuppone ciò che deve dimostrare: quelle correlazioni si evolvono a partire da varianti che esistono e sono già almeno debolmente funzionali. Il problema è come si arrivi al primo stato in cui il complesso sensori-elaborazione-programma-attuatori produce un vantaggio invece di un costo.

Va aggiunta una precisazione che il percorso non può omettere. Assenza di modello non equivale a impossibilità. Cassell lo scrive esplicitamente: la mancanza di uno scenario dettagliato per la navigazione della monarca non prova di per sé che l’evoluzione graduale non l’abbia prodotta. Ciò che sostiene è più modesto e più difendibile: dopo un numero sufficiente di tentativi falliti, tenere in campo una sola ipotesi cessa di essere prudenza, ed escludere l’altra in partenza non è una scelta empirica.


5. Il confronto con la complessità irriducibile molecolare

L’argomento di questo percorso è dichiaratamente parallelo a quello sulle macchine molecolari. Analoga è la struttura logica: più componenti eterogenei devono coesistere perché la funzione esista, presi singolarmente non la svolgono e spesso sono un costo, e un percorso graduale con ogni passo intermedio vantaggioso non è mai stato costruito nel dettaglio. Analoga è la struttura delle repliche: nel caso molecolare i critici invocano la cooptazione di parti preesistenti, in quello comportamentale la cooptazione di circuiti neurali e la convergenza; e la controreplica è la stessa, cioè che la parte difficile non sono i pezzi ma l’interfaccia fra i pezzi (si veda cooptazione ed exaptation).

Le differenze reali sono tre. La prima è a favore del comportamento: lo si manipola sperimentalmente in modi che una macchina molecolare non consente — spostare l’orologio circadiano di una farfalla e osservare la rotta ruotare, simulare in vasca il campo magnetico di un altro emisfero, ruotare un favo per capire quale riferimento l’ape stia usando. Le previsioni sono controllabili con esperimenti veri.

La seconda è a sfavore, e va enunciata senza ammorbidirla. Il comportamento non fossilizza. Di una macchina molecolare possiamo ricostruire una storia comparativa: sequenze omologhe, alberi filogenetici, proteine ancestrali che si possono sintetizzare e testare. Di un algoritmo di navigazione non esiste nulla di simile: abbiamo tracce indirette — orme, nidi, gallerie — ma non procedure. Le conseguenze sono simmetriche, e la simmetria è il punto. Per la spiegazione darwiniana significa che ogni scenario gradualista sull’origine di un comportamento programmato è una ricostruzione teorica non vincolata dai dati: non c’è modo di verificare se gli stati intermedi ipotizzati siano mai esistiti, ed è il motivo per cui, come nota Cassell, percorsi evolutivi dettagliati non vengono praticamente mai forniti. Ma la stessa mancanza limita l’argomento del disegno intelligente. Nel caso del Cambriano l’inferenza si appoggia a una documentazione fossile reale, e la comparsa improvvisa è un dato osservabile, discutibile ma osservabile; qui non c’è nulla di equivalente. Quando Cassell scrive che la comparsa dei comportamenti programmati complessi è stata «probabilmente relativamente brusca», sta inferendo dalla struttura funzionale del sistema, non osservando. Su questo punto l’argomento comportamentale è più debole del suo corrispettivo molecolare e paleontologico, non più forte, e chi lo presenta come il caso più solido dell’ID sta forzando.

La terza differenza riguarda la misurabilità. Le parti di una macchina molecolare sono discrete: si toglie una proteina e si misura che cosa succede. Le «parti» di un comportamento sono distribuite su livelli diversi — geni, elementi regolatori, epigenetica, circuiti, morfologia, e negli insetti sociali la colonia stessa — e non esiste un protocollo di rimozione controllata equivalente. Finché non esiste, l’affermazione «togli un pezzo e il comportamento crolla» resta plausibile ma non misurata.


6. Come si formula l’inferenza

Il metodo che Cassell rivendica è l’inferenza alla migliore spiegazione, o abduzione, nella formulazione del filosofo della scienza Peter Lipton: quando più ipotesi competono per rendere conto degli stessi indizi, si confronta il loro potere esplicativo e si sceglie quella che, fra le spiegazioni potenziali disponibili, spiega meglio. È il ragionamento delle scienze storiche e delle inchieste sugli incidenti aerei, mestiere che Cassell ha fatto per anni: là quasi mai esiste una prova unica, esiste un insieme di cause candidate da pesare. La conclusione, nella forma editoriale che questo sito adotta, ha quattro qualificazioni, e nessuna è una clausola di stile.

Primo: è una deduzione logica e filosofica basata su dati empirici, non una prova dimostrativa. Le premesse sono empiriche — la struttura dei sistemi esaminati, i numeri sui geni coinvolti, l’assenza di percorsi graduali documentati, l’esperienza uniforme che associa algoritmi funzionali ad agenti che li progettano — ma il passaggio alla conclusione è abduttivo, quindi rivedibile per costruzione. Come Cassell riconosce, con l’abduzione la conclusione non si ottiene con la certezza della logica deduttiva: chi presenta l’inferenza al progetto come una dimostrazione ne travisa la natura.

Secondo: il progettista non viene identificato. L’argomento riguarda la struttura causale di ciò che osserviamo, non l’identità o le intenzioni della causa. Domandare «chi ha progettato il progettista» è legittimo, ma riguarda un’altra questione: per riconoscere una spiegazione come la migliore non è necessario spiegare la spiegazione, altrimenti nessuna spiegazione sarebbe mai possibile.

Terzo: l’inferenza è pienamente compatibile con la discendenza comune. Nulla in questo percorso richiede che le specie siano fisse o che i lignaggi non siano imparentati. Cassell è esplicito: la teoria contemporanea del disegno intelligente, a differenza della teologia naturale di Paley, non presuppone la fissità delle specie e considera plasticità e adattabilità caratteristiche attese di un buon progetto.

Quarto: non è un argomento dalle lacune. La struttura non è «l’evoluzione non spiega X, quindi progetto», ma un confronto in due direzioni: i limiti documentati dei meccanismi ciechi nel produrre informazione funzionale nuova, e l’argomento positivo secondo cui la nostra esperienza uniforme associa gli algoritmi complessi a una sola classe di cause note. La forza sta interamente nella seconda gamba: se cadesse quella, cadrebbe tutto (si veda l’inferenza alla migliore spiegazione).


7. Che cosa falsificherebbe l’argomento

Un argomento che nessun risultato potrebbe smentire non è un argomento: è una posizione. Ecco quindi i risultati che costringerebbero ad abbandonare la tesi di questo percorso; alcuni sono alla portata della ricerca attuale.

La produzione sperimentale di un nuovo algoritmo comportamentale funzionale per mutazione e selezione. Se in un organismo modello a generazione rapida mutagenesi e selezione producessero de novo una procedura comportamentale nuova, con più passi coordinati e un sensore reclutato per un uso che prima non aveva, l’argomento centrale cadrebbe. Non basterebbe modulare un comportamento esistente né attivare un repertorio già presente. Vale anche la controparte in simulazione, con un vincolo severo: il modello non deve contenere, nella funzione di fitness o nella rappresentazione, l’informazione che pretende di generare. È il problema noto dei limiti degli algoritmi evolutivi.

L’identificazione dei percorsi genetici graduali per un sistema di navigazione completo. Non un elenco di geni correlati, ma una successione di stati intermedi, ciascuno con base genetica identificata e ciascuno funzionale e vantaggioso rispetto al precedente, da un animale privo di senso magnetico a uno con mappa bicoordinata e rotta programmata. Ricostruirla anche per un solo caso toglierebbe all’argomento della coesistenza necessaria il suo esempio migliore.

La dimostrazione che i cambiamenti coordinati richiesti sono molto meno numerosi del previsto. Se l’intero programma migratorio dipendesse da pochi interruttori regolatori di alto livello, e attivarne uno in una specie stanziale producesse un comportamento migratorio coerente e non caotico, il calcolo delle probabilità su cui l’argomento si regge andrebbe rifatto da capo.

La spiegazione meccanicistica della sincronizzazione fra emittente e ricevente. Nei feromoni degli insetti la genetica dell’emissione e quella della ricezione risiedono spesso su cromosomi diversi, eppure il codice deve essere condiviso: un meccanismo dimostrato, non postulato, che accoppi le due evoluzioni toglierebbe un pezzo consistente all’argomento.

La riproduzione robotica onesta dei comportamenti costruttivi. Se uno sciame di robot con regole locali genuinamente minime, senza specifiche introdotte di nascosto nei parametri, producesse strutture con le prestazioni termiche e di ventilazione di un termitaio, la tesi che dietro quelle architetture ci sia un programma ricco di informazione risulterebbe seriamente indebolita. È alla portata della robotica di sciame contemporanea.

Vale infine la contropartita: anche l’ipotesi darwiniana deve poter essere valutata, chiedendole adeguatezza causale dimostrata e non promesse. Michael Behe previde nel 2007 che dall’esperimento di evoluzione a lungo termine di Richard Lenski non sarebbe emerso nulla di fondamentalmente nuovo — nessuna nuova interazione proteina-proteina, nessuna nuova macchina molecolare, ma modifiche di sistemi preesistenti e vantaggi ottenuti spesso rompendo qualcosa. Quattordici anni e decine di migliaia di generazioni dopo, quella previsione non è stata smentita.


8. Le obiezioni, nella loro forma più forte

«È un argomento dall’ignoranza: non sappiamo come sia successo, quindi invocate un progettista»

Nella forma forte: la storia della scienza è piena di lacune che sembravano incolmabili e sono state colmate, l’inferenza al progetto è una scommessa sulla permanenza dell’ignoranza, e siccome le lacune tendono a restringersi la scommessa è cattiva. La risposta ha due parti. La struttura dell’argomento non è «A è falsa, quindi B è vera», ma un confronto fra due ipotesi di cui una ha un potere causale dimostrato per il tipo di effetto in questione e l’altra no. E poi una concessione: l’obiezione ha un nucleo sano, perché l’argomento resta ostaggio dello stato della conoscenza. Se si dimostrasse un meccanismo cieco capace di generare procedure funzionali nuove, l’inferenza andrebbe ritirata, e chi sostiene l’ID deve accettare la condizione senza riserve.

«L’auto-organizzazione basta: da regole semplici emergono strutture complesse»

È l’obiezione tecnicamente più solida, e nel dominio della costruzione ha successi reali: pochi comportamenti elementari più l’interazione con l’ambiente generano architetture che sembrano progettate, e l’impressione di progetto sarebbe un artefatto della nostra intuizione. L’argomento è forte sulla forma, ma non tocca due cose. Le regole locali che funzionano sono un sottoinsieme minuscolo di quelle possibili, e la loro specificazione è essa stessa informazione da spiegare. E la stigmergia vale per gli artefatti collettivi, non per la navigazione individuale: la rotta transoceanica di una tartaruga appena nata non emerge in alcun senso dall’interazione locale con l’ambiente, perché quell’animale fa la cosa giusta la prima volta, da solo, dove nessun altro ha lasciato tracce. Estendere il modello stigmergico dalla costruzione alla navigazione è un salto che la letteratura non autorizza.

«Il comportamento non fossilizza, quindi la vostra tesi non è verificabile»

Questa obiezione è corretta, e l’abbiamo già accolta. La risposta non è una difesa ma una delimitazione: manca la dimensione storica, e questo impedisce di verificare sia gli scenari gradualisti sia l’ipotesi di una comparsa brusca. La conseguenza non è che una delle due parti vinca, ma che entrambe debbano lavorare su indizi indiretti — struttura funzionale, genetica comparata, esperimenti di manipolazione, analisi dei costi — rinunciando a pretese di certezza storica. Chi sostiene l’ID deve smettere di trattare il caso comportamentale come il più forte del suo repertorio; chi difende la spiegazione darwiniana deve smettere di presentare come stabiliti scenari che nessun dato vincola.

«La convergenza dimostra che questi algoritmi sono facili da raggiungere»

Forma forte: se la bussola solare compare in farfalle, formiche, api e uccelli, e il senso magnetico in vertebrati, molluschi, crostacei e insetti, allora esistono percorsi evolutivi accessibili verso quelle soluzioni. Ma la convergenza è un’etichetta descrittiva, non un meccanismo: dire che un tratto è convergente significa dire che è comparso più volte indipendentemente, cioè riformulare il problema. La spiegazione standard, la pressione di selezione comune, presuppone che le varianti appropriate compaiano, e la selezione agisce solo su ciò che è già comparso. Infine, nei tratti fisici i vincoli funzionali restringono davvero lo spazio delle soluzioni — il disegno di un’ala — ma per i comportamenti sono quasi sempre disponibili più soluzioni radicalmente diverse per la stessa esigenza. Perfino Jerry Coyne riconosce i limiti di questi appelli: fra i marsupiali australiani non esistono equivalenti dei pipistrelli, delle giraffe, degli elefanti né dei primati. Le convergenze mancate sono numerose quanto quelle riuscite, il che indica contingenza più che necessità.

«Un progettista non identificato è una scatola nera: non spiega nulla e blocca la ricerca»

La prima metà dell’obiezione ha una risposta parziale: le scienze storiche inferiscono regolarmente il tipo di causa senza conoscerne il dettaglio operativo, come quando si attribuisce un manufatto archeologico ad agenti umani senza sapere chi, quando e con quali utensili. La seconda è empirica, e l’effetto di blocco si produce da entrambe le parti: anche attribuire alla convergenza un tratto simile in specie lontane chiude l’indagine invece di aprirla. Resta però che un’ipotesi di progetto senza meccanismo proposto è una spiegazione povera, ed è un debito che l’ID non ha saldato. La risposta più seria è programmatica: quella prospettiva vale nella misura in cui genera domande produttive — reverse engineering dei sistemi comportamentali, localizzazione fisica dei programmi, misure di ottimalità vincolata. Se producono risultati, l’obiezione perde forza; se non ne producono, ha ragione.


9. Le domande che questo percorso lascia aperte

Chiudere un percorso non significa averlo risolto. Queste domande sono altrettanto scomode per chi sostiene l’inferenza al progetto quanto per chi la respinge.

Dove si trova fisicamente l’algoritmo. Non sappiamo se un programma di navigazione risieda in geni codificanti, in elementi regolatori non codificanti, in marcature epigenetiche, nell’architettura di sviluppo dei circuiti o in una combinazione di questi livelli. Finché la risposta manca, stime di complessità e calcoli di improbabilità restano approssimazioni: l’argomento di questo percorso si regge su una stima del contenuto informativo di un oggetto che non abbiamo ancora localizzato.

Come si trasmette una rotta a chi non l’ha percorsa. Nel caso della monarca il problema è nella forma più pura, perché la generazione che raggiunge il Messico non è quella che ne è partita. Sappiamo che oltre cinquecento geni sono associati al comportamento migratorio; non sappiamo in che modo un insieme di geni specifichi una destinazione geografica.

Perché cervelli così piccoli bastino. Un’ape ha meno di un milione di neuroni e un repertorio più ampio di quello di un bombo, che ha il doppio del volume cerebrale. Non abbiamo una metrica accettata per misurare la complessità di un programma comportamentale, e senza metrica il confronto fra risorse disponibili e compito svolto resta impressionistico. È la lacuna metodologica più grave del campo, e riguarda tutti.

Quanto sia davvero irriducibile la coesistenza. L’affermazione che i quattro elementi debbano esistere insieme è plausibile e sostenuta da argomenti di costo, ma non è stata misurata sistematicamente. Servirebbero esperimenti di rimozione controllata su ciascun componente, per un caso ben caratterizzato, con misure di prestazione. Non esistono.

Se una filogenesi dei comportamenti sia possibile. I metodi comparativi ricostruiscono stati ancestrali dalla distribuzione dei tratti sull’albero; applicati al comportamento presuppongono l’albero che dovrebbero contribuire a testare, e il rischio di circolarità è concreto. Chi trovasse un modo per romperla restituirebbe al campo la dimensione storica che oggi gli manca, a beneficio di entrambe le posizioni.

Che cosa significhi, operativamente, che un programma sia stato progettato. Resta aperto tutto il seguito: quando l’informazione sia stata istanziata, in che forma e attraverso quali processi fisici. Cassell lo ammette nelle pagine conclusive del suo libro. Un’inferenza che risponde alla domanda sul tipo di causa e lascia intatte quelle sul modo non è una conclusione: è un punto di partenza.

Resta la costante che ha attraversato tutti e sette i moduli. Una tartaruga che non ha mai visto l’oceano nuota nella direzione giusta; una farfalla che non è mai stata in Messico arriva sull’albero dei suoi antenati; un’ape traduce una posizione in un angolo e una durata, e altre api la ritraducono in una rotta. Nessuno di questi animali ha imparato, e nessuno può sbagliare la prima volta e riprovare. Da qualche parte c’è una procedura scritta, in una forma che non abbiamo ancora individuato. La domanda su chi o che cosa l’abbia scritta non è retorica, e non ha ancora una risposta condivisa.


Concetti chiave

  1. Un istinto complesso è una procedura, non una tendenza. I cinque casi condividono la stessa architettura: sensori tarati sulla grandezza fisica rilevante, elaborazione neurale, un programma che specifica sequenza e condizioni, attuatori che eseguono.
  2. La necessità di coesistenza è il cuore dell’argomento. Un sensore magnetico in un animale stanziale è un costo netto, una fisiologia da migratore senza programma porta l’animale nella direzione sbagliata. Verso gli stati intermedi incompleti la selezione non è neutrale: lavora contro.
  3. La biologia evolutiva spiega bene la regolazione, non l’origine. Modulazione dell’intensità migratoria, dialetti della danza, adattamento locale delle rotte, perdita di comportamenti costosi, stigmergia: fenomeni documentati e ben modellati, che riguardano tutti un programma già esistente.
  4. Il comportamento non fossilizza, e questo è un limite per entrambe le parti. Nessuno scenario gradualista può essere verificato sui dati, ma nemmeno l’ipotesi di una comparsa brusca dispone della documentazione che sostiene l’argomento paleontologico.
  5. L’inferenza al progetto è abduttiva e rivedibile. È una deduzione logica e filosofica basata su dati empirici, non una prova dimostrativa; non identifica il progettista; è compatibile con la discendenza comune e con la plasticità delle specie.
  6. L’argomento è falsificabile. Basterebbero un algoritmo comportamentale nuovo prodotto per mutazione e selezione, un percorso genetico graduale ricostruito per un sistema di navigazione completo, o uno sciame di robot che costruisca un termitaio funzionante con regole genuinamente minime.
  7. La domanda decisiva resta senza risposta empirica. Non sappiamo dove il programma sia fisicamente scritto: finché non lo sapremo, ogni stima di complessità, a favore o contro, è provvisoria.

Per approfondire


Riferimenti

Cassell, E. (2021). Animal Algorithms: Evolution and the Mysterious Origin of Ingenious Instincts. Discovery Institute Press.

Lipton, P. (2004). Inference to the Best Explanation (2ª ed.). Routledge.

Putman, N. F., Endres, C. S., Lohmann, C. M. F., & Lohmann, K. J. (2011). Longitude perception and bicoordinate magnetic maps in sea turtles. Current Biology, 21(6), 463–466. https://doi.org/10.1016/j.cub.2011.01.057

Zhan, S., Merlin, C., Boore, J. L., & Reppert, S. M. (2011). The monarch butterfly genome yields insights into long-distance migration. Cell, 147(5), 1171–1185.

Merlin, C., Gegear, R. J., & Reppert, S. M. (2009). Antennal circadian clocks coordinate sun compass orientation in migratory monarch butterflies. Science, 325(5948), 1700–1704.

Pulido, F. (2007). The genetics and evolution of avian migration. BioScience, 57(2), 165–174.

Sutherland, W. J. (1998). Evidence for flexibility and constraint in migration systems. Journal of Avian Biology, 29(4), 441–446.

Wagner, G. P., & Lynch, V. J. (2010). Evolutionary novelties. Current Biology, 20(2), R48–R52.

Khuong, A., Gautrais, J., Perna, A., et al. (2016). Stigmergic construction and topochemical information shape ant nest architecture. PNAS, 113(5), 1303–1308.

Ocko, S. A., Heyde, A., & Mahadevan, L. (2019). Morphogenesis of termite mounds. PNAS, 116(9), 3379–3384. https://doi.org/10.1073/pnas.1818759116

Park, D., Jung, J. W., Choi, B.-S., et al. (2015). Uncovering the novel characteristics of Asian honey bee, Apis cerana, by whole genome sequencing. BMC Genomics, 16, 1. https://doi.org/10.1186/1471-2164-16-1

Simola, D. F., Wissler, L., Donahue, G., et al. (2013). Social insect genomes exhibit dramatic evolution in gene composition and regulation while preserving regulatory features linked to sociality. Genome Research, 23(8), 1235–1247.

Wehner, R. (2003). Desert ant navigation: How miniature brains solve complex tasks. Journal of Comparative Physiology A, 189(8), 579–588. https://doi.org/10.1007/s00359-003-0431-1

Behe, M. J. (2007). The Edge of Evolution: The Search for the Limits of Darwinism. Free Press.

Da dove viene il software: geni, cervelli e comportamento innato

0
Illustrazione monocromatica a puntini di una doppia elica di DNA accanto alla forma ramificata di un neurone, entrambe che si dissolvono in particelle
Dal gene al comportamento: dove la genetica funziona, e dove resta il salto.

Percorso: Algoritmi Animali
Modulo 6

Prerequisiti:
Modulo 5
Guida alla lettura
Disclaimer

Introduzione: dove sta scritto, materialmente, un istinto

Una formica del deserto esce dal nido, percorre un tragitto tortuoso di oltre cento metri, trova il cibo e torna a casa in linea retta. Per farlo conta i passi, misura gli angoli con una bussola a luce polarizzata, aggiorna un vettore che punta al nido e risolve un problema di trigonometria. Il suo cervello ha circa 250.000 neuroni; quello di un’ape mellifera, che codifica direzione e distanza di una fonte di cibo in una danza compensando lo spostamento del sole, ne ha 950.000 in meno di un millimetro cubo.

Nei moduli precedenti abbiamo mostrato perché questi comportamenti pongono un problema: non si imparano, devono funzionare al primo tentativo, richiedono la coesistenza di sensori, elaborazione, attuatori e programma, e nessun componente da solo dà un vantaggio. Resta la domanda più concreta. Dove sta scritto, materialmente, un istinto? E per quale via un istinto nuovo potrebbe comparire? Molte delle cifre che seguono sono stime, non misure, e le segnaleremo come tali: un argomento che si regge su un numero spacciato per più preciso di quanto sia non è un argomento.


1. I casi che funzionano: quando un gene modifica davvero un comportamento

Cominciamo dalla parte solida: in alcuni sistemi la genetica del comportamento ha prodotto risultati riproducibili e quantitativi. Chi vuole discutere onestamente il problema parte da qui, non dalle lacune.

L’orologio circadiano

Nel 1971 Ronald Konopka e Seymour Benzer isolarono in Drosophila melanogaster tre mutanti dello stesso locus, che chiamarono period (per). Uno era aritmico, uno aveva un ciclo accorciato di circa cinque ore, uno allungato di circa otto. Un gene, tre alleli, tre fenotipi temporali: è il punto di partenza della cronobiologia molecolare e ha retto per cinquant’anni.

La storia però non finisce con un gene. Ne sono stati identificati almeno altri tre — timeless, clock e cycle — e il meccanismo si è rivelato un anello di retroazione trascrizionale con ritardi calibrati; come hanno mostrato Zepeng Yao e Orie Shafer nel 2014, i neuroni-orologio formano un insieme di oscillatori multipli accoppiati in modo variabile. Che cosa fa questo sistema? Genera e mantiene una fase. Definisce quando, non che cosa l’animale faccia quando l’orologio scocca.

Il gene foraging: rover e sitter

Il secondo caso classico è il gene foraging (for) della drosofila, studiato per decenni da Marla Sokolowski. Ha due varianti alleliche naturali: le larve rover percorrono distanze lunghe mentre si nutrono, le larve sitter restano in gruppi di alimentazione ravvicinati. Il gene codifica una proteina chinasi dipendente da cGMP. Nel 2002 Yehuda Ben-Shahar, Gene Robinson e colleghi hanno mostrato che l’ortologo nell’ape mellifera, Amfor, è espresso più intensamente nel cervello delle bottinatrici che in quello delle nutrici, e che somministrare cGMP ad api giovani le spinge a bottinare precocemente. Anche qui la storia si è complicata — il differenziale rover/sitter dipende pure da una regolazione epigenetica del locus — e soprattutto for non costruisce il foraggiamento: lo tara, sposta una soglia dentro un repertorio già presente.

I topi Peromyscus: la genetica di una tana

Peromyscus maniculatus scava un cunicolo corto e semplice. Peromyscus polionotus, specie strettamente imparentata, scava un cunicolo d’ingresso lungo diverse volte tanto e vi aggiunge un tunnel di fuga che risale quasi fino alla superficie; entrambi lo fanno anche se allevati in laboratorio, senza aver mai visto una tana. Nel 2013 Jesse Weber, Brant Peterson e Hopi Hoekstra hanno pubblicato su Nature l’analisi genetica della differenza. Gli ibridi di prima generazione scavano in stile polionotus: il fenotipo elaborato è dominante. Reincrociando gli ibridi con maniculatus, gli autori hanno individuato tre regioni genomiche associate alla lunghezza del cunicolo e una quarta, indipendente, associata alla presenza del tunnel di fuga.

Il risultato importante non è il numero di loci: è la loro separabilità. Lunghezza e tunnel di fuga sono moduli comportamentali geneticamente indipendenti, ricombinabili l’uno rispetto all’altro: l’architettura del comportamento è modulare come quella anatomica. Va anche detto che quei loci spiegano solo una parte della differenza fra le due specie, e che nessuno è stato ricondotto a un gene con funzione nota nel circuito che genera lo scavo.

Le api igieniche: il caso che ha insegnato la cautela

Alcune linee di api mellifere rimuovono dalle celle le larve morte o infette, limitando la peste americana; altre no. Negli anni Sessanta Walter Rothenbuhler incrociò una linea igienica e una non igienica. Il comportamento risultò scomponibile in due atti: disopercolare la cella e rimuoverne il contenuto. Alcune api facevano solo la prima cosa, altre solo la seconda se qualcuno apriva la cella per loro. Rothenbuhler propose un modello a due loci recessivi, e per decenni è stato il caso da manuale. Il modello non ha retto. Le mappature successive hanno individuato più loci a effetto quantitativo — sei o sette a seconda dello studio e della popolazione — e hanno riformulato il fenotipo in termini di soglie sensoriali: l’ape igienica reagisce a concentrazioni più basse dei segnali chimici emessi dalla covata malata. Anche qui ciò che varia geneticamente è una soglia; disopercolare e rimuovere sono già nel repertorio dell’operaia.

La lezione ricorrente dei quattro casi merita di essere enunciata prima di trarne conclusioni: quando la genetica del comportamento funziona bene, funziona su parametri di comportamenti esistenti — fase, soglia, intensità, durata, presenza o assenza di un modulo già disponibile.


2. Il salto che resta: modulare non è specificare

Fra “un gene che regola l’intensità di un comportamento” e “un gene che specifica un algoritmo nuovo” c’è una differenza di natura. Cambiare il valore di una costante è un’operazione che qualunque mutazione puntiforme può fare. Scrivere la funzione che calcola la rotta di ritorno per integrazione del percorso è altro: richiede una struttura di controllo, dati nel formato giusto, un risultato consegnato a qualcosa che sappia usarlo. Nessuno dei casi visti sopra fa la seconda cosa.

L’obiezione seria esiste e va presentata nella sua forma migliore. Nel 2005 Ebru Demir e Barry Dickson pubblicarono su Cell un esperimento notevole: forzando nelle femmine di drosofila lo splicing maschile del gene fruitless (fru), ottennero femmine che eseguono il corteggiamento maschile completo — inseguimento, tapping, canto delle ali, tentativo di copula — nella sequenza corretta e diretto verso altre femmine. Un singolo evento di splicing, un intero rituale complesso.

La lettura corretta, che è quella degli stessi autori, è un’altra. fru non contiene il rituale: mascolinizza un circuito già presente in entrambi i sessi, agendo come interruttore di alto livello che seleziona una configurazione fra due disponibili. Il circuito è costruito durante lo sviluppo da un numero indeterminato e sicuramente grande di altri geni. Chiamare fru “il gene del corteggiamento” è come chiamare “il programma” l’interruttore che sceglie fra due programmi installati.

La distinzione ha un parallelo nell’embriologia. Eric Davidson, del California Institute of Technology, ha dedicato la carriera alle reti di regolazione genica dello sviluppo, insistendo sul fatto che i loro circuiti profondi non tollerano variazione, e ne trae una conclusione metodologica netta: “contrariamente alla teoria dell’evoluzione classica, i processi che guidano i piccoli cambiamenti osservati quando le specie divergono non possono essere presi a modello per l’evoluzione dei piani corporei degli animali”. Sostituiamo “piani corporei” con “algoritmi comportamentali” e abbiamo la formulazione precisa del problema. La variazione osservata è reale e ben studiata, ma non è per ciò stesso un modello in scala dell’origine dei programmi su cui agisce. Potrebbe esserlo. Nessuno ha ancora mostrato che lo sia.


3. Gli ibridi che non sanno costruire il nido: l’esperimento di Dilger

Un esperimento classico mostra il controllo genetico del comportamento nel modo più visibile possibile, e insieme dove quel controllo si ferma: lo condusse William C. Dilger alla Cornell University fra la fine degli anni Cinquanta e i primi Sessanta, sugli inseparabili del genere Agapornis. Due specie affini trasportano il materiale per il nido in modi completamente diversi. Agapornis roseicollis taglia con il becco lunghe strisce di corteccia o di foglia e le infila fra le penne del groppone, per poi volare al nido con il carico incastrato nel piumaggio: può portarne diverse per volta. Agapornis fischeri taglia strisce più corte e le trasporta una alla volta nel becco. Due soluzioni distinte allo stesso problema, entrambe senza apprendimento.

Dilger incrociò le due specie. Gli ibridi tentarono di fare entrambe le cose e non riuscirono a farne bene nessuna. Tagliavano strisce di lunghezza intermedia, le portavano verso il groppone, giravano la testa all’indietro, facevano il movimento di infilarle — ma non le lasciavano andare, o le lasciavano nel punto sbagliato, o le perdevano al primo battito d’ala. Con il tempo migliorarono, imparando a trasportare il materiale nel becco, cioè adottando la soluzione fischeri, l’unica che funzioni con un carico singolo. Ma anche dopo anni, prima di spiccare il volo, continuavano a fare il movimento d’intenzione: la testa girava verso il groppone, per un istante, e poi l’uccello partiva col becco pieno.

Che cosa dimostra l’esperimento, in ordine di solidità?

  1. Il comportamento è ereditabile in senso forte. Non “influenzato” da fattori ereditari: le sequenze motorie si segregano e si combinano negli ibridi come farebbero caratteri morfologici.
  2. Non è un blocco unico. Si scompone in elementi — tagliare, orientare la testa, infilare, rilasciare — che negli ibridi compaiono dissociati, con tempi e ampiezze intermedi.
  3. Combinare due programmi funzionanti produce un programma non funzionante. Il fenotipo intermedio non è a metà prestazione: è peggiore di entrambi i genitori. Gli elementi devono essere coerenti fra loro, e ricombinarli a caso rompe la coerenza.

Su ciò che l’esperimento non dice bisogna essere altrettanto chiari, perché è stato citato spesso in modo eccessivo. Dilger non ha identificato geni: non sappiamo quanti loci separino le due specie né quali. E il fatto che gli ibridi imparino a cavarsela mostra che perfino un comportamento così stereotipato ha margini di plasticità che la formula “istinto uguale programma rigido” sottovaluta — un punto che gioca contro una versione semplificata della tesi di questo percorso.


4. Il problema dell’immagazzinamento: proviamo a fare il conto

Un algoritmo di navigazione richiede informazione. Un genoma di insetto ne può contenere una quantità finita. I due numeri stanno insieme? Anticipo la conclusione, perché è più interessante di quella attesa: il conto sulla capacità grezza non favorisce la tesi di questo percorso quanto sembrerebbe, e il vero problema è altrove.

Il tetto massimo di un genoma

Il genoma della farfalla monarca, protagonista del modulo 2, è stato sequenziato nel 2011 da Shuai Zhan, Christine Merlin, Jeffrey Boore e Steven Reppert: circa 273 milioni di coppie di basi e circa 16.900 geni codificanti proteine. Ogni posizione ospita una fra quattro basi, quindi al massimo 2 bit: 273 × 106 × 2 = 5,46 × 108 bit, cioè circa 68 megabyte. Per l’ape mellifera il tetto è di circa 59 megabyte, per la drosofila di circa 45.

Le assunzioni nascoste sono tutte generose verso l’alto. Il calcolo assume che ogni base sia liberamente specificabile, mentre gran parte del genoma è vincolata, ripetuta o comprimibile; assume che l’intero genoma sia disponibile per l’informazione comportamentale, mentre deve specificare anche cuticola, muscoli, occhi composti, sistema immunitario, metamorfosi e riproduzione; non conta l’informazione ereditata per via non genomica; e tratta i bit come intercambiabili, mentre non lo sono.

Quanto costerebbe scrivere un connettoma

Il nematode Caenorhabditis elegans ha un sistema nervoso di 302 neuroni e circa 7.000 sinapsi, il primo a essere mappato integralmente. Elencare le due estremità di una sinapsi fra 302 neuroni costa circa 17 bit: in totale 1,2 × 105 bit, ossia 15 kilobyte, contro un tetto genomico di circa 25 megabyte. Per un nematode l’immagazzinamento non è un problema, il che è il contrario di quanto suggerirebbe l’intuizione.

Saliamo. Nel 2024 il consorzio FlyWire ha pubblicato il diagramma di cablaggio completo del cervello adulto di drosofila: circa 139.000 neuroni e oltre 54 milioni di sinapsi. Indicare un neurone fra 139.000 costa circa 17 bit; elencando per ogni sinapsi il solo bersaglio servono 5,45 × 107 × 17 ≈ 9,3 × 108 bit, cioè circa 116 megabyte, contro un tetto genomico di 45. Il diagramma esplicito richiederebbe due volte e mezzo l’intero genoma del moscerino, senza lasciare un bit per costruire il moscerino; e se ammettiamo — a spanne, perché nessuno conosce questa frazione — che solo qualche punto percentuale del genoma sia disponibile per il sistema nervoso, il divario passa a due o tre ordini di grandezza. Per l’ape mellifera, con 950.000 neuroni e fra 108 e 109 sinapsi stimate, il conto peggiora ancora.

Che cosa il conto dimostra e che cosa non dimostra

La conclusione corretta non è “il genoma non basta per l’istinto”, ma una più precisa: il genoma non può essere un diagramma di cablaggio; deve essere un programma generativo, un insieme compatto di regole che, eseguite durante lo sviluppo, producono il circuito. Non è una tesi del disegno intelligente: è l’argomento del “collo di bottiglia genomico” che il neuroscienziato Anthony Zador ha formulato nel 2019 su Nature Communications proprio per spiegare come mai gli animali nascano competenti. Il genoma non specifica le sinapsi, specifica regole di cablaggio — gradienti di molecole guida, affinità fra tipi cellulari, finestre temporali — e le regole generano la struttura.

Restano allora due fatti, uno per parte. Da un lato la compressione tramite regole è enormemente efficace, e questo indebolisce l’argomento del “non c’è spazio”: se un gradiente e una regola di adesione bastano a cablare un intero strato, la contabilità sinapsi per sinapsi è priva di senso, come lo sarebbe misurare un frattale contandone i pixel. Dall’altro la compressione sposta la domanda senza cancellarla: le regole di cablaggio non sono meno specifiche del cablaggio, sono più specifiche, perché ognuna vincola simultaneamente milioni di connessioni, e un errore in una costante di un algoritmo generativo non sbaglia una sinapsi ma un intero settore. In termini di informazione funzionale — il tipo di informazione che, come nota il matematico William Dembski, esclude alternative anziché limitarsi a occupare spazio — non abbiamo risparmiato nulla: abbiamo cambiato dove il problema si trova. L’origine degli istinti non è un problema di capienza, ma di specificazione: quale configurazione, fra quante, e trovata come.


5. Il cablaggio del cervello: quanto è scritto e quanto si scrive da sé

Se il genoma contiene regole e non diagrammi, quanto lavoro fanno le regole e quanto i processi che le eseguono? La risposta della neurobiologia dello sviluppo, senza sconti, è che l’autoorganizzazione fa moltissimo lavoro.

Nel sistema visivo dei vertebrati la mappa retinotopica iniziale si forma per gradienti molecolari, ma la sua rifinitura dipende dall’attività spontanea delle onde retiniche, prima ancora che l’occhio si apra: connessioni che sparano insieme si rinforzano, le altre vengono eliminate. Anche negli insetti, dove lo sviluppo è molto più deterministico, la stereotipia è a livello di tipo cellulare e non di sinapsi individuale: il confronto fra i due emisferi dello stesso cervello di drosofila mostra tipi neuronali e schemi di connessione conservati, e connessioni singole variabili.

Il caso più netto resta il nematode: tutti i nematodi hanno sistemi nervosi molto simili, eppure mostrano comportamenti molto diversi, e un articolo su Cell dedicato a C. elegans conclude che “rimane in gran parte misterioso come il sistema nervoso sia funzionalmente organizzato per generare comportamenti”.

Tenere insieme due fatti è il punto delicato del modulo. Il primo è che l’autoorganizzazione riduce drasticamente il carico informativo sul genoma: chi argomenta come se ogni dettaglio del cervello dovesse essere scritto in un gene attacca una posizione che nessun neurobiologo sostiene.

Il secondo è che l’autoorganizzazione, da sola, non seleziona quale struttura emerga. Le onde retiniche rifiniscono una mappa che i gradienti hanno già impostato; la plasticità dipendente dall’attività ottimizza pesi dentro un’architettura data. Quando la costruzione dei nidi di Lasius niger viene descritta come “il risultato di un processo autoorganizzato”, la descrizione è corretta ma incompleta: le regole locali — scavare, modellare una pallina, depositarla dove il feromone è più intenso — sono semplici, ma sono quelle regole, con quelle soglie, calibrate sulle dimensioni del corpo dell’animale. Cambiate le soglie e non ottenete un nido diverso: non ottenete un nido. “Autoorganizzazione” nomina un meccanismo reale e potente; diventa una spiegazione quando si specifica quali regole si organizzano e da dove vengono — e su questo non abbiamo risposte dettagliate per nessun comportamento programmato complesso.


6. Geni orfani, geni nuovi e l’origine dell’eusocialità

Resta una via che potrebbe fornire il materiale grezzo per programmi nuovi: geni senza antenati. Il sito ha già un modulo sulla questione generale — i geni orfani e le discontinuità genomiche — e non lo ripeteremo. Il fatto di base, riassunto da una rassegna su Trends in Genetics, è che ogni genoma eucariotico contiene fra il 10 e il 20% di geni senza somiglianza di sequenza significativa con geni di altre specie; Diethard Tautz e Tomislav Domazet-Lošo osservano che hanno contribuito in modo sostanziale alle innovazioni evolutive, e insieme che pochissimi sono stati caratterizzati funzionalmente. Applichiamo la questione all’eusocialità, che il modulo 4 ha descritto come il caso estremo di comportamento programmato.

  • Il genoma dell’ape asiatica Apis cerana, altamente eusociale, contiene 2.182 geni senza corrispondenti negli insetti non sociali su 10.651 totali, circa il 20%, e non li condivide nemmeno con l’imparentatissima Apis mellifera, da cui si sarebbe separata uno o due milioni di anni fa.
  • Il confronto di Daniel Simola e colleghi fra sette specie di formiche, api mellifere e insetti solitari ha trovato circa quattromila geni nuovi per ciascuna linea di formiche, ma solo sessantaquattro condivisi da tutte e sette. Gli autori concludono che “un ampio kit sociale di geni codificanti proteine de novo conservati non è un requisito per l’eusocialità”.
  • Lo studio di Karen Kapheim e colleghi su dieci genomi di api con gradi diversi di socialità ha trovato 162 geni a “evoluzione accelerata” nella transizione verso l’eusocialità, 109 geni arricchiti per trasporto proteico e neurogenesi nelle specie a eusocialità complessa, e — dato cruciale — modifiche genetiche diverse in ogni linea.

Le implicazioni tirano in due direzioni. La prima è che l’ipotesi del “kit di strumenti” comune è in difficoltà: l’idea che il passaggio da solitario a sociale richieda solo il riutilizzo di pochi geni ancestrali — Bert Hölldobler ed Edward Wilson scrivevano che il passo finale verso l’eusocialità può avvenire “con la sostituzione di uno solo o di un piccolo gruppo di alleli” — non è compatibile con genomi che divergono per migliaia di geni e convergono su sessantaquattro. Brian Johnson e Timothy Linksvayer concludono che “le reti di comunicazione che caratterizzano la fisiologia sociale non hanno antecedenti diretti negli Imenotteri solitari”.

La seconda lavora contro una lettura frettolosa della prima. Migliaia di geni “unici” non sono migliaia di innovazioni indipendenti: la conta dipende dalla soglia di somiglianza, dalle annotazioni e dal campione di genomi disponibili, e “espressione differenziale” non significa “gene per il comportamento”. Resta comunque un dato notevole: il passaggio all’eusocialità è correlato a una riorganizzazione genomica estesa, diversa in ogni linea, con una componente sostanziale di sequenze senza antenati riconoscibili — e nessuno degli studi citati identifica l’origine degli algoritmi che governano la colonia, ne identifica correlati genomici.


7. Obiezioni

«La genetica del comportamento sta avanzando in fretta: è solo questione di tempo»

Nella sua forma migliore l’obiezione è forte. Cinquant’anni fa non conoscevamo un solo gene del comportamento; oggi abbiamo l’orologio circadiano molecolare, l’architettura modulare dello scavo nei Peromyscus, il connettoma completo di un cervello di insetto, la possibilità di silenziare singole classi di neuroni in un animale che si comporta. Estrapolare una curva così ripida non è irragionevole.

Tre osservazioni. La curva è ripida su come funzionano i circuiti esistenti; non ce n’è una analoga sulla ricostruzione della loro origine storica, che richiede sequenze ancestrali, intermedi funzionali e percorsi mutazionali percorribili, e che nel comportamento non fossilizza. Il progresso ha inoltre spostato la stima della complessità verso l’alto: il ritmo circadiano da un gene a una rete di oscillatori, l’igiene delle api da due loci a sei o sette, e il riflesso branchiale di Aplysia — studiato da Eric Kandel come esempio di meccanismo semplice — si è rivelato coinvolgere una rete di circa trecento neuroni, tanto che Janet Leonard e John Edstrom concludono, dopo trent’anni di ricerche, “che questo sistema semplice, come molti altri, è molto più complesso e variabile di quanto fosse stato inizialmente previsto”. Resta però che non è un argomento decisivo: se qualcuno mostrerà un percorso mutazionale selezionabile passo per passo verso l’integrazione del percorso, questo modulo sarà superato — ed è ciò che ne fa una posizione discutibile invece che una scommessa protetta.

«I comportamenti complessi emergono da poche regole semplici: l’informazione richiesta è molto minore»

È l’obiezione tecnicamente più seria, ed è largamente corretta: la contabilità sinapsi per sinapsi è quella sbagliata, come abbiamo detto noi stessi. La costruzione dei nidi di Lasius niger si ottiene modulando tre comportamenti elementari; i termitai nascono da regole locali e stigmergia; uno stormo si modella con tre regole per individuo.

Ci sono però tre limiti. Primo: la compressione non è gratuita in termini di specificità — una regola che vincola milioni di connessioni è più specifica, non meno, di una connessione singola. Secondo: la semplificazione funziona per i comportamenti collettivi, dove il pattern sta nell’aggregato, e molto meno per quelli individuali che richiedono calcolo; l’integrazione del percorso in una formica del deserto non è un pattern emergente, è l’aggiornamento continuo di un vettore con trigonometria implicita e gestione degli errori, e nessuna delle “poche regole semplici” proposte finora la produce come effetto collaterale. Terzo, e più importante: l’obiezione sposta il bersaglio senza eliminarlo. Se il comportamento emerge da regole semplici, la domanda diventa da dove vengano quelle regole, con le loro soglie calibrate, e come siano accoppiate ai sensori e agli attuatori. Ridurre un programma da diecimila righe a dieci non spiega le dieci righe.

«L’epigenetica e la plasticità cambiano il quadro»

Anche qui la premessa è vera e riconosciuta: il quadro strettamente gene-centrico è insufficiente, come osservano Massimo Pigliucci e Gerd Müller notando che la sintesi moderna non era “in grado di spiegare come il cambiamento organismico si realizza a livello di fenotipo”, e come mostra la determinazione della casta negli insetti sociali, dove se una larva diventi regina o operaia dipende da fattori nutrizionali e sociali regolati dalla colonia. Il sito ha un modulo dedicato a questa complessità oltre il DNA.

La conseguenza che l’obiezione trae, però, non segue. L’epigenetica spiega quale programma, fra quelli disponibili, venga eseguito in un dato contesto: la determinazione della casta è un interruttore che seleziona fra fenotipi già potenzialmente presenti. Nessun meccanismo epigenetico noto crea un algoritmo che non c’era, e Hua Yan e coautori chiudono una rassegna sul tema ammettendo che “le principali domande che guidano i campi dell’epigenetica comportamentale e della sociobiologia rimangono senza risposta”. C’è poi un effetto non calcolato: un secondo livello di controllo è un secondo livello di informazione da specificare — le marcature, gli enzimi che le scrivono e le leggono, i segnali che li attivano. L’epigenetica allarga il repertorio dei meccanismi e insieme ciò di cui va spiegata l’origine.

«L’argomento è dall’ignoranza»

Nella forma corretta l’accusa è questa: dire “non sappiamo come il comportamento X si sia evoluto, quindi è stato progettato” è fallace, perché dall’incompletezza di una teoria non segue la verità di un’alternativa. Se questa fosse la struttura dell’argomento, sarebbe un cattivo argomento. Non lo è, per due ragioni e con una concessione.

Primo, l’argomento negativo qui non è “non sappiamo” ma “sappiamo che i meccanismi noti fanno una cosa determinata e non ne fanno un’altra”: le varianti geniche caratterizzate modulano parametri di comportamenti esistenti, e le mutazioni casuali degradano gli algoritmi molto più spesso di quanto li migliorino, come mostrano l’esperimento a lungo termine di Richard Lenski su E. coli — dove gli adattamenti utili sono in larga parte rotture di funzioni preesistenti — e la constatazione dei genetisti Tom Strachan e Andrew Read che “è abbastanza probabile che apportare modifiche casuali a un gene impedisca il suo funzionamento, ma è molto improbabile che gli conferisca una nuova funzione”. Questa è conoscenza, non ignoranza: può essere sbagliata, ma va confutata con dati.

Secondo, l’inferenza al progetto poggia su un argomento positivo indipendente: sappiamo per esperienza uniforme quale tipo di causa produce sistemi in cui sensori, elaborazione, attuatori e programma sono reciprocamente calibrati e funzionano solo insieme. Eric Cassell, che ha progettato sistemi di navigazione per aeromobili, osserva che la difficoltà di immaginare un’origine graduale per l’algoritmo della formica del deserto è “un’inferenza basata non sull’ignoranza ma sul know-how ingegneristico” (si veda il modulo sul metodo con cui si riconosce un progetto).

La concessione delimita la pretesa: l’inferenza al progetto in questo campo è più debole che nel caso dell’informazione di sequenza, perché nel comportamento non sappiamo ancora indicare il supporto fisico dell’informazione — non possiamo dire “l’algoritmo di navigazione occupa queste basi” come si dice di un gene. Finché non lo sapremo, nessuna delle due parti può quantificare davvero l’improbabilità in gioco, e chi presenta il caso comportamentale come più stringente di quello molecolare sta esagerando la propria posizione.


8. La domanda, formulata con precisione

Sappiamo che il genoma di un insetto ha un tetto informativo grezzo dell’ordine di 108-109 bit, con un contenuto funzionale effettivo inferiore e non misurato, e che il cablaggio del suo cervello descritto sinapsi per sinapsi ne richiederebbe uno o due ordini di grandezza in più. Ne segue che il genoma codifica regole generative, non diagrammi, e che una parte sostanziale della struttura finale emerge da autoorganizzazione e attività: nessuno di questi passaggi è controverso. Sappiamo anche che le varianti geniche caratterizzate finora — per, for, i loci dell’igiene, i QTL dello scavo, l’interruttore fruitless — agiscono tutte su parametri di comportamenti già presenti, e che nessuna è stata mostrata specificare un algoritmo nuovo.

La domanda quantificata è allora questa: quanti bit di informazione funzionale separano il genoma di una specie priva di un dato algoritmo comportamentale da quello di una specie che lo possiede, quanti di quei bit devono essere coordinati fra loro per dare un vantaggio anche minimo, e quale processo può fornirli nel tempo disponibile?

Nessuno dei due schieramenti sa rispondere. Non lo sa la biologia evolutiva, che dispone di correlati genomici ma non di un percorso; non lo sa la ricerca sul disegno intelligente, che può argomentare che un processo cieco è un cattivo candidato per fornire quei bit in modo coordinato, ma non può ancora dire quanti siano né dove stiano. Chi trova insoddisfacente questa conclusione ha ragione: lo è. È però la conclusione che i dati sostengono oggi, e sostituirla con una più netta significherebbe scambiare una stima per una misura. Nel modulo 7 proveremo a mettere insieme che cosa serve perché un istinto esista, e a chiedere quale tipo di causa abbia il potere dimostrato di fornirlo.


Concetti chiave

  1. La genetica del comportamento funziona bene su parametri, non su programmi. Nei quattro casi meglio studiati — orologio circadiano, gene foraging, scavo nei Peromyscus, igiene delle api — le varianti geniche spostano una fase, una soglia, un’intensità, o attivano un modulo già disponibile.
  2. Un interruttore non è il programma che accende. Il gene fruitless commuta un intero rituale di corteggiamento in drosofila, ma seleziona una configurazione fra due già costruite da molti altri geni. Confondere il selettore con il selezionato è l’errore più diffuso su questi temi.
  3. Gli ibridi mostrano che il comportamento è ereditabile e scomponibile, e che ricombinarlo lo rompe. Gli inseparabili ibridi di Dilger tentavano insieme le due tecniche di trasporto e a lungo non ne portavano a termine nessuna: il fenotipo intermedio è peggiore di entrambi i genitori.
  4. Il genoma non può essere un diagramma di cablaggio, e questo indebolisce l’argomento dell’immagazzinamento. Specificare sinapsi per sinapsi il cervello di una drosofila costerebbe più bit dell’intero genoma: la conseguenza corretta non è che manchi lo spazio, ma che il genoma contenga regole generative compresse — meno bit da trovare e meno errori tollerati.
  5. L’autoorganizzazione fa molto lavoro, ma non sceglie le regole. Gradienti, onde di attività spontanea, potatura sinaptica e stigmergia costruiscono struttura senza che sia scritta da nessuna parte, ma operano dentro soglie e condizioni iniziali che vanno specificate, e di cui non conosciamo l’origine.
  6. La conclusione onesta è una domanda quantificata, non una vittoria. Né la biologia evolutiva né la ricerca sul disegno intelligente sanno oggi dire quanti bit di informazione funzionale coordinata separino una specie priva di un dato algoritmo da una che lo possiede.

Per approfondire


Riferimenti

Cassell, E. (2021). Animal Algorithms: Evolution and the Mysterious Origin of Ingenious Instincts. Discovery Institute Press.

Ben-Shahar, Y., Robichon, A., Sokolowski, M. B., & Robinson, G. E. (2002). Influence of gene action across different time scales on behavior. Science, 296(5568), 741–744. DOI 10.1126/science.1069911.

Rothenbuhler, W. C. (1964). Behavior genetics of nest cleaning in honey bees. IV. American Zoologist, 4(2), 111–123.

Oxley, P. R., Spivak, M., & Oldroyd, B. P. (2010). Six quantitative trait loci influence task thresholds for hygienic behaviour in honeybees. Molecular Ecology, 19(7), 1452–1461. DOI 10.1111/j.1365-294X.2010.04569.x.

Weber, J. N., Peterson, B. K., & Hoekstra, H. E. (2013). Discrete genetic modules are responsible for complex burrow evolution in Peromyscus mice. Nature, 493(7432), 402–405. DOI 10.1038/nature11816.

Dilger, W. C. (1960). The comparative ethology of the African parrot genus Agapornis. Zeitschrift für Tierpsychologie, 17(6), 649–685.

Demir, E., & Dickson, B. J. (2005). fruitless splicing specifies male courtship behavior in Drosophila. Cell, 121(5), 785–794. DOI 10.1016/j.cell.2005.04.027.

Zhan, S., Merlin, C., Boore, J. L., & Reppert, S. M. (2011). The monarch butterfly genome yields insights into long-distance migration. Cell, 147(5), 1171–1185. DOI 10.1016/j.cell.2011.09.052.

Zador, A. M. (2019). A critique of pure learning and what artificial neural networks can learn from animal brains. Nature Communications, 10, 3770. DOI 10.1038/s41467-019-11786-6.

Dorkenwald, S., et al. (2024). Neuronal wiring diagram of an adult brain. Nature, 634, 124–138. DOI 10.1038/s41586-024-07558-y.

Tautz, D., & Domazet-Lošo, T. (2011). The evolutionary origin of orphan genes. Nature Reviews Genetics, 12, 692–702.

Simola, D. F., et al. (2013). Social insect genomes exhibit dramatic evolution in gene composition and regulation while preserving regulatory features linked to sociality. Genome Research, 23(8), 1235–1247.

Kapheim, K. M., et al. (2015). Genomic signatures of evolutionary transitions from solitary to group living. Science, 348(6239), 1139–1143.

Johnson, B. R., & Linksvayer, T. A. (2010). Deconstructing the superorganism: social physiology, groundplans, and sociogenomics. The Quarterly Review of Biology, 85(1), 57–79.

I costruttori: nidi, termitai e ragnatele

0
Illustrazione monocromatica a puntini di un termitaio in sezione, che rivela la rete interna di gallerie di ventilazione e camere
Termiti cieche costruiscono torri ventilate senza che nessuna possieda il progetto d'insieme.

Percorso: Algoritmi Animali
Modulo 5

Prerequisiti:
Modulo 4
Guida alla lettura
Disclaimer

Introduzione: un edificio climatizzato costruito da operai ciechi

Nella savana africana ci sono tumuli di terra alti sei metri e più. Li costruiscono termiti del genere Macrotermes, insetti lunghi pochi millimetri, ciechi, che vivono un paio di mesi. Il rapporto fra l’altezza della struttura e la taglia del costruttore è dell’ordine di mille a uno: in proporzione, un uomo dovrebbe erigere qualcosa di più alto di un chilometro. Dentro il tumulo la temperatura resta stabile entro pochi gradi mentre fuori l’aria oscilla di quindici o venti gradi al giorno, e l’anidride carbonica resta in una finestra ristretta nonostante il metabolismo di centinaia di migliaia di individui. Nessuna termite ha mai visto il tumulo. Nessuna ne possiede una rappresentazione.

I moduli precedenti hanno esaminato comportamenti che lasciano tracce difficili da misurare: una rotta migratoria, una mappa interna, una danza simbolica. Il comportamento costruttivo lascia invece un oggetto fisico, che si può pesare, sezionare e confrontare con i requisiti di un progetto ingegneristico. La domanda del modulo è di conseguenza più netta: dove si trova l’informazione che specifica la struttura? Non nell’individuo, che non ha né la vista né i neuroni per contenerla. Non nell’apprendimento, o non del tutto. Non nel materiale. Esiste un meccanismo reale e ben documentato — la stigmergia — che riduce enormemente l’informazione che ogni costruttore deve portare con sé, e conviene vedere sia quanto spiega sia che cosa lascia scoperto.


1. Il termitaio: i numeri di un impianto di ventilazione

Le colonie di termiti più grandi arrivano a un milione di individui. Il nido tipico comprende una camera reale, vivai per la covata, giardini per la coltivazione dei funghi, discariche, un pozzo e un sistema di ventilazione. Alcune specie costruiscono in superficie: Amitermes meridionalis, in Australia, edifica nidi lunghi e sottili con i lati stretti verso nord e sud, così che a mezzogiorno, quando il sole è più intenso, resti esposta solo la faccia stretta. Da qui il nome di termite bussola.

I dati riportati da Eric Cassell in Animal Algorithms sono questi. Nei nidi della specie africana coltivatrice di funghi Macrotermes natalensis la temperatura interna resta entro circa un grado da 30 °C e l’anidride carbonica fra il 2,6 e il 2,8 per cento. Nei tumuli di Macrotermes michaelseni l’anidride carbonica è mantenuta fra il 4 e il 6 per cento e la temperatura entro cinque gradi da un valore nominale di 30 °C, mentre all’esterno l’escursione giornaliera è di quindici o venti gradi. Sono valori da impianto di climatizzazione, ottenuti senza ventilatori e senza energia elettrica.

Il meccanismo è ventilazione passiva. Uno studio del 2017 firmato da Samuel Ocko e colleghi lo descrive come una circolazione alimentata dal sole: il riscaldamento differenziale delle pareti nell’arco della giornata genera correnti convettive nei condotti periferici, e questa oscillazione quotidiana scambia i gas con l’esterno. Non è il calore della colonia a muovere l’aria, è il ciclo termico giorno-notte convertito in flusso da una geometria adatta. Uno studio del 2019 su Trinervitermes germinatus ha trovato nelle pareti due popolazioni di pori con permeabilità che differiscono di due ordini di grandezza; i più grandi drenano anche l’acqua piovana. E qui arriva il punto comportamentale: le termiti aprono e chiudono attivamente i pori in risposta al livello ambientale di anidride carbonica. La struttura non è solo un oggetto ben fatto, è un oggetto regolato in tempo reale da un comportamento con retroazione. La costruzione si adatta inoltre al contesto: Macrotermes bellicosus erige tumuli a pareti sottili e forma di cattedrale nelle savane aperte e tumuli a pareti spesse e forma di cupola nelle aree boschive. Alcuni nidi incorporano archi, le cui due basi vengono costruite separatamente e poi congiunte all’apice. Al buio, da cieche.

Il fisiologo J. Scott Turner sottolinea un aspetto che si tende a trascurare: un tumulo può durare più di dieci anni, più a lungo della regina che lo ha fondato, mentre le operaie vivono un paio di mesi. Il tumulo, scrive, è “il lascito di una generazione di operaie a una generazione successiva”, ed è un’eredità per le termiti che lo occupano tanto quanto lo sono i filamenti di DNA ricevuti dai genitori. Va preso sul serio: una parte dell’informazione che governa la costruzione è depositata nella struttura esistente. È la porta d’ingresso alla stigmergia, e anche il suo limite.


2. La stigmergia: come regole locali producono un ordine globale

Il concetto nasce proprio dalle termiti. Nel 1959 il naturalista francese Pierre-Paul Grassé, studiando la ricostruzione del nido in Bellicositermes natalensis e in Cubitermes, coniò il termine stigmergia (dal greco stigma, segno, ed ergon, lavoro). L’idea va enunciata con precisione, perché è il cuore della spiegazione naturalistica del comportamento costruttivo: il lavoro già fatto orienta il lavoro da fare. L’individuo non consulta un piano, consulta lo stato dell’ambiente; la sua azione modifica l’ambiente, e l’ambiente modificato diventa lo stimolo per l’azione successiva, propria o di un altro individuo.

Nel caso classico una termite deposita una pallottola di terra impregnata di un feromone di costruzione, che alza localmente la concentrazione del segnale; un’altra termite che passa di lì ha una probabilità più alta di depositare la propria pallottola nello stesso punto. Ne risulta una retroazione positiva: dove si è costruito, si costruisce ancora. Da deposizioni inizialmente casuali emergono pilastri; quando due pilastri sono abbastanza vicini i gradienti si sommano nello spazio fra loro e le termiti cominciano a costruire in orizzontale; nasce un arco, e dagli archi camere e gallerie. Nessuno ha progettato l’arco.

Bisogna dirlo senza reticenze: la stigmergia è un meccanismo genuino, misurato e potente, e riduce enormemente la quantità di informazione che ciascun individuo deve possedere. Non è un modo elegante di dire “non lo sappiamo”. Ha tre credenziali forti. La prima è sperimentale: esperimenti sulla formica Lasius niger mostrano che il coordinamento della costruzione si ottiene modulando tre comportamenti semplici — scavare, modellare una pallottola, lasciarla cadere sul terreno o su una struttura esistente — sotto il controllo dei feromoni e di una sagoma di riferimento basata sulle dimensioni del corpo. Cassell riporta il dato senza addolcirlo, e fa bene. La seconda è quantitativa: il lavoro di Anaïs Khuong e colleghi su PNAS nel 2016 ha ricostruito la crescita dei nidi di formica a partire da regole locali guidate da informazione topochimica, cioè dalla combinazione fra forma del substrato e traccia chimica che lo impregna, mostrando che quelle regole riproducono l’architettura osservata. La terza è ingegneristica: nel 2014 Justin Werfel, Kirstin Petersen e Radhika Nagpal hanno pubblicato su Science il progetto TERMES, uno sciame di robot identici, privi di comunicazione diretta e di qualunque rappresentazione della struttura finale, che costruiscono edifici predeterminati usando solo regole locali e la percezione dei mattoni già posati. Funziona.


3. Che cosa la stigmergia non spiega

La stigmergia è una spiegazione di distribuzione dell’informazione, non di origine. Spiega perché l’informazione non deve stare tutta nella testa di ogni operaia. Non spiega da dove venga.

Un modello stigmergico non parte da zero. Parte da regole della forma: se la concentrazione di feromone supera la soglia S e la curvatura locale del substrato è compresa fra A e B, deposita una pallottola di massa M. Nelle formiche costruttrici le regole sono poche e semplici, ma “semplice” descrive la forma della regola, non la sua origine: una regola con tre soglie tarate è comunque una specificazione, e qualcosa ha dovuto fissare quei valori. Se le soglie fossero diverse il risultato non sarebbe un nido più brutto, sarebbe un mucchio di terra. Questo rende i modelli meno probanti di quanto sembrino: le regole vengono estratte dall’osservazione degli animali reali e poi calibrate finché la simulazione riproduce la struttura. Si dimostra che sono sufficienti, non che possano nascere da sole. Il modellista è la fonte dell’informazione, perché sceglie le variabili e sintonizza i parametri: lo stesso problema che il sito discute a proposito degli algoritmi evolutivi, dove il risultato appare emergente ma la soluzione è già dentro la funzione di merito scritta dal programmatore.

Cassell osserva che il termine auto-organizzazione, usato come conclusione anziché come descrizione, “è solo una copertura per la parte della spiegazione priva di contenuto, senza alcun meccanismo identificato o altra causa proposta”. Il giudizio è severo ma la distinzione è corretta. Un cristallo di sale si auto-organizza, e le sue regole locali stanno nella chimica del cloruro di sodio. Le regole locali di una termite non stanno nella chimica della terra: stanno nel suo sistema nervoso, e vanno spiegate lì.

Qui torna il filo del percorso. Perché una regola stigmergica funzioni servono come minimo un sensore (recettori per il feromone, per l’anidride carbonica, per la forma del substrato), un’elaborazione che confronti il segnale con una soglia, un attuatore e il programma che li lega. Cassell articola lo stesso punto in termini di quattro elementi del fenotipo — fisiologia, struttura cerebrale, sensori, algoritmo — e nota che una variazione genetica che tocchi uno solo di essi in modo incompatibile con gli altri non produce un comportamento leggermente peggiore: produce nessun comportamento, o un comportamento disadattivo. Il recettore per l’anidride carbonica senza il programma che apre i pori non serve; il programma senza il recettore non ha ingresso. È la struttura logica della complessità irriducibile, trasferita dal piano molecolare a quello comportamentale.


4. Nidi di uccelli: dove innato e appreso si mescolano davvero

Se il termitaio è il caso in cui l’apprendimento è quasi certamente assente, i nidi degli uccelli sono il caso in cui il dato è misto, e va riportato come tale. James e Carol Gould, in Animal Architects, ricordano che le prime autorità ritenevano che un comportamento costruttivo così elaborato dovesse essere appreso, e che furono i naturalisti a dissentire, osservando i nidi costruiti da individui inesperti e constatando che, “nonostante le imperfezioni, avevano la maggior parte delle caratteristiche viste nelle costruzioni degli adulti maturi”. È la formulazione corretta: il piano c’è dalla prima volta, la qualità dell’esecuzione migliora.

Gli uccelli tessitori africani del genere Ploceus costruiscono nidi sospesi intrecciando strisce di erba fresca strappate dalla foglia, con avvolgimenti, anelli e veri nodi eseguiti con il solo becco, in una sequenza che parte da un anello di sospensione attorno a un ramo e arriva a una camera chiusa con ingresso a tubo rivolto verso il basso. Il gruppo di Susan Healy ha filmato tessitori mascherati mentre costruivano nidi successivi, e i risultati sono istruttivi in entrambe le direzioni. Da un lato la costruzione non è un automatismo rigido: individui diversi hanno stili diversi e stabili, alcuni maschi lavorano prevalentemente da sinistra verso destra e altri nel verso opposto, le prestazioni migliorano con la pratica — meno fili d’erba lasciati cadere, meno tempo per nido — e gli stessi ricercatori hanno mostrato che i tessitori imparano a preferire il materiale strutturalmente più efficace. Dall’altro lato la variazione è individuale e non trasmessa: non c’è imitazione, non c’è insegnamento, e il nido di un inesperto è comunque riconoscibilmente il nido della sua specie.

Gli uccelli giardinieri (famiglia Ptilonorhynchidae) costruiscono strutture che non sono nidi ma arene di corteggiamento decorate con oggetti selezionati per colore, e qui l’apprendimento pesa molto di più: i maschi giovani impiegano anni prima di costruire un pergolato competitivo, frequentano le arene degli adulti, sperimentano. Nel 2010 John Endler e colleghi hanno documentato nel giardiniere maggiore Ptilonorhynchus nuchalis un fatto notevole: gli oggetti nel viale sono disposti per dimensione crescente allontanandosi dal punto in cui si posiziona la femmina, il che produce una prospettiva forzata, cioè una scena regolarizzata dal punto di osservazione della femmina e solo da quello. I maschi che la realizzano con più accuratezza hanno più successo riproduttivo, e se un ricercatore scompiglia la disposizione il maschio la ricostruisce in pochi giorni.

Che cosa se ne ricava, onestamente? Che nell’architettura degli uccelli l’apprendimento è reale, misurabile e importante: chi presenta questi nidi come puro automatismo dice una cosa falsa. Ma ciò che si apprende è la calibrazione, non il piano. Il tipo di struttura da costruire, il repertorio di manipolazioni, il criterio con cui si giudica il risultato soddisfacente e la motivazione a costruire non vengono appresi da nessuno.


5. La ragnatela orbicolare: un programma che si può mettere alla prova

Circa la metà delle specie di ragni conosciute costruisce tele di seta. Il ragno tessitore di orbite dorate dispone di sette tipi di ghiandole della seta e sei filiere: sete diverse, con combinazioni proteiche differenti, forniscono elasticità, flessibilità o resistenza. La seta può essere più resistente dell’acciaio a parità di spessore e si allunga più della gomma; le sue proteine hanno dimensioni quasi doppie rispetto alla proteina umana media, e le versioni più corte non ne hanno né la forza né la flessibilità. È una delle ragioni per cui, dopo decenni di tentativi con l’ingegneria genetica, non esiste ancora un equivalente funzionale su scala industriale.

Una tela orbicolare da giardino contiene fra i venti e i sessanta metri di seta e viene costruita in una sequenza fissa. Il ragno rilascia un filo che il vento porta a fissarsi a un ancoraggio lontano, il filo ponte; lo rinforza, poi ne lascia cadere un altro che ancora in basso, ottenendo una struttura a Y con un centro provvisorio. Costruisce la cornice esterna, poi i raggi, a intervalli angolari regolari e sempre partendo dal centro, e rinforza il mozzo. Stende quindi una spirale ausiliaria non adesiva, dal centro verso l’esterno, che serve solo da impalcatura per mantenere la distanza fra i raggi. Infine la ripercorre a ritroso, dall’esterno verso il centro, deponendo la spirale di cattura appiccicosa e smontando l’impalcatura mano a mano che avanza. Vale la pena fermarsi qui: una parte della struttura viene costruita al solo scopo di essere distrutta, e il suo valore sta interamente nel fatto che la fase successiva la richiede. È una firma di sequenza programmata, non di improvvisazione locale.

Il ragno determina angolo e distanza della preda confrontando l’intensità delle vibrazioni ricevute dalle otto zampe, come facciamo noi con due orecchie: otto sensori invece di due rendono l’algoritmo molto più complesso, e gli esperimenti mostrano che può memorizzare le coordinate di almeno tre prede diverse. Nessuna tela è però identica a un’altra, nemmeno fra ragni della stessa specie: come notano i Gould, ogni insieme di ancoraggi è diverso e il numero di raggi dipende dall’opportunità. Il programma non è una sequenza di movimenti fissi, ma un programma con parametri e retroazione, come conferma il fatto che i ragni riparino con successo le tele danneggiate.

Due test della programmazione interna

Le sostanze psicoattive. Alla fine degli anni Quaranta il farmacologo Peter Witt, a Tubinga, ricevette dallo zoologo Hans Peters una richiesta banale: somministrare farmaci ai ragni per spostare l’orario di costruzione a un’ora più comoda per le riprese. L’effetto sull’orario fu trascurabile; quello sulla geometria fu marcato e, soprattutto, specifico. Ogni sostanza produce un pattern di distorsione caratteristico, che riguarda la regolarità angolare dei raggi, la spaziatura della spirale, il numero di giri, l’area coperta. Witt passò decenni a quantificare quelle deformazioni, e l’approccio è stato poi ripreso come test di tossicità, perché la tela funziona da registrazione grafica dello stato del sistema nervoso che l’ha prodotta. Il significato è questo: se una molecola che agisce sui neuroni deforma la geometria della tela in modo riproducibile, la geometria della tela è codificata nei neuroni. Non nell’ambiente, non nel materiale.

L’assenza di gravità. Nel 1973, su proposta di una studentessa liceale, due ragni crociati furono portati a bordo della stazione Skylab. La prima tela risultò irregolare e con fili di spessore disomogeneo; le successive furono molto più vicine alla norma, benché con seta mediamente più sottile e uniforme. Il programma gira anche senza il riferimento che sulla Terra usa. Un esperimento più recente sulla Stazione Spaziale Internazionale, analizzato nel 2021 da Samuel Zschokke e colleghi, ha aggiunto un dettaglio: al buio le tele costruite in orbita erano più simmetriche del normale e l’orientamento del ragno casuale, mentre con una lampada accesa i ragni si orientavano rispetto alla luce, come se questa fosse subentrata alla gravità nel ruolo di riferimento verticale. È un caso da manuale di programma con ingresso ridondante.

Sull’origine, invece, il quadro è aperto: sono state proposte varie teorie per la seta e per la tela orbicolare e nessuna è stata generalmente accettata. Lo specialista William Shear ammette che “una spiegazione funzionale per l’origine della seta e dell’abitudine di filare potrebbe essere impossibile da raggiungere”. Complica il quadro il fatto che tele quasi identiche compaiano in ragni imparentati alla lontana, il che costringe a invocare l’evoluzione convergente.


6. Le celle esagonali: quanta fisica, quanto comportamento

Questo è il caso in cui l’obiezione naturalistica è più forte, e per questo il più istruttivo. Darwin dedica al favo pagine ammirate e riconosce che le api hanno praticamente risolto un problema recondito, realizzando celle della forma che contiene la massima quantità di miele con il minimo consumo di cera. Ma propone subito una spiegazione gradualista: la selezione naturale avrebbe portato le api, “per gradi lenti”, a scavare sfere uguali a distanza costante in un doppio strato e a costruire lungo i piani di intersezione. In questa lettura l’esagono non è un obiettivo, è ciò che resta quando sfere di uguale raggio vengono scavate fino a incontrarsi. La geometria fa il lavoro.

La versione moderna è più forte. Nel 2013 Bhushan Karihaloo, Kai Zhang e Jian Wang hanno sostenuto sul Journal of the Royal Society Interface che le celle nascono circolari e diventano esagonali per un processo fisico: la cera riscaldata dalle api fino a circa 45 °C si comporta come un fluido viscoso e le pareti fra celle adiacenti si riorganizzano verso la configurazione di minima energia superficiale, come le bolle in una schiuma. È una spiegazione seria, con misure a sostegno. Il dibattito però non si è chiuso lì: Dorothea Bauer e Kaspar Bienefeld hanno misurato le celle nelle primissime fasi riportando angoli già prossimi a 120 gradi fin dall’inizio e concludendo che non sono prodotte da un processo di equilibrio liquido, e nel 2016 Francesco Nazzi ha proposto un modello in cui la forma esagonale discende dalla regola geometrica con cui le api posizionano ciascuna cella rispetto alle vicine. Allo stato, la posizione più difendibile è che entrambi i fattori contribuiscano.

Concedere alla fisica tutto il possibile non elimina il problema comportamentale: lo sposta. Perché la cera fluisca verso la configurazione esagonale, le api devono mantenerla nell’intervallo di temperatura giusto, cioè scaldarla attivamente e impedirle di superare la soglia oltre la quale collassa. Devono produrla: la cera non viene raccolta dai fiori, come si è creduto a lungo, ma sintetizzata da otto gruppi di ghiandole appaiate sull’addome ed estrusa in scaglie sottilissime. Devono costruire favi verticali, paralleli e distanziati; Karl von Frisch scoprì che in certe condizioni le api orientano il favo rispetto al nord magnetico, il che fornisce a migliaia di operaie un riferimento comune. Devono accoppiare le celle schiena contro schiena in doppio strato, così che ogni metà a tre lati fornisca anche una parete a ciascuna di tre celle adiacenti: un espediente strutturale riscoperto dagli ingegneri umani milioni di anni dopo. E devono farlo su scala: un favo medio richiede l’energia di circa sedici chili di miele per produrre due chili e mezzo di cera e formare circa centomila celle.

Bernd Heinrich riassume così: la precisa regolarità del favo è stata una fonte di stupore, e dopo oltre trecentocinquanta articoli scientifici non esiste ancora una risposta completa su come le api lo costruiscano. Il dibattito sull’esagono è dunque un dibattito reale fra scienziati, non una controversia fra scienza e ID. La fisica non rimuove il comportamento: cambia che cosa il comportamento deve specificare. Che i comportamenti coinvolti — selezione del sito, sintesi dei materiali, controllo termico, coordinamento fra operaie — possano essere affinati dalla selezione naturale una volta esistenti è non solo possibile ma probabile, e Cassell lo concede esplicitamente. Aperta resta la loro origine: è la distinzione fra ottimizzazione e innovazione discussa in Cosa può e cosa non può fare la selezione naturale.


7. Dove sta l’informazione che specifica la struttura

Mettiamo insieme i pezzi. Un termitaio con ventilazione regolata, un nido di tessitore con nodi veri, una tela orbicolare con cinque tipi di seta e una sequenza di montaggio a fasi, un favo con centomila celle a tolleranza costante. Misurati come misureremmo un manufatto umano, sono oggetti che contengono una quantità considerevole di informazione strutturale. Dove si trova la fonte?

Non nell’individuo come rappresentazione: le termiti sono cieche e non hanno mai percepito il tumulo, gli esperimenti sulle vespe muratrici mostrano che l’animale non possiede un’immagine cognitiva del nido finito ma esegue una successione di programmi motori, e il cervello di un’ape pesa circa un milligrammo. Non nell’apprendimento, se non in parte: il primo nido di un tessitore è già un nido della sua specie, e la prima tela di un ragno appena uscito dall’uovo, senza modelli osservati, è già una tela orbicolare corretta. Non nel materiale: la cera contribuisce alla rifinitura dell’esagono, ma non decide dove costruire il favo né come orientarlo, e la terra non si dispone in archi. In parte nella struttura già costruita, ed è la stigmergia: parte reale, che va contata. Ma la struttura già costruita è il prodotto delle regole locali, non la loro fonte, e non risolve il problema del primo pilastro, perché la prima pallottola di terra viene depositata in assenza di qualunque traccia.

Resta il programma. È utile distinguere due tipi di informazione, come si fa parlando di complessità specificata. C’è l’informazione descrittiva, cioè quanti bit servirebbero per elencare la posizione di ogni granello di un termitaio: enorme, ma in gran parte ridondante. E c’è l’informazione prescrittiva: il numero minimo di istruzioni necessarie a generare una struttura funzionale di quel tipo. La seconda è molto più piccola della prima — la stigmergia è precisamente il motivo per cui lo è — e questa compressione, lungi dall’essere un argomento contro il progetto, è il tratto distintivo dei sistemi generativi ben fatti. Un file di CAD parametrico è più corto dell’edificio che descrive, e nessuno conclude che si sia scritto da solo.

Il programma prescrittivo deve stare nel sistema nervoso, ed è specificato in qualche modo dal genoma attraverso lo sviluppo. Come, esattamente, non lo sappiamo: identificare i geni che specificano un circuito che specifica un comportamento è oggi ben oltre le nostre capacità, e chi afferma il contrario in una direzione o nell’altra sta esagerando. È il problema del modulo 6. Vale però ricordare che il rapporto fra genoma e fenotipo non è una corrispondenza semplice: il sito ha discusso altrove come l’informazione biologica sia organizzata in modo gerarchico, e questo vale a maggior ragione per i circuiti che generano comportamento.


8. Anticipazione: strutture che funzionano solo se già complete

Il chimico brasiliano Marcos Eberlin, membro dell’Accademia Brasiliana delle Scienze e a lungo direttore del laboratorio di spettrometria di massa Thomson all’Università di Campinas, ha formulato in Foresight un criterio che si applica bene ai costruttori. Lo chiama principio della “previsione o morte”: molti sistemi biologici richiedono che un problema venga riconosciuto prima che si presenti, e risolto con la consegna simultanea e coordinata di più componenti già funzionanti.

Il suo esempio più chiaro non è un animale ma una pianta carnivora. Una trappola che cattura ma non digerisce non serve a nulla, perché la preda marcisce; enzimi digestivi senza trappola non hanno niente da digerire. Darwin descrisse queste piante nel 1875, e da allora, osserva Eberlin, nessun lavoro ha mostrato come le loro funzioni anatomiche, elettriche e biochimiche sincronizzate possano essersi formate per gradi. La domanda che pone è diretta: perché la selezione naturale avrebbe dovuto premiare, per generazioni, la costruzione progressiva di un apparato che non forniva ancora né nutrimento né protezione e intanto consumava risorse? La selezione naturale non guarda al beneficio futuro.

La ragnatela orbicolare ha la stessa struttura logica. Servono insieme le ghiandole della seta, una seta appiccicosa distinta da quella strutturale, il programma di posa che dispone l’adesiva solo dove serve, le zampe che permettono al ragno di camminare sulla propria tela senza restarvi incollato, i recettori vibrazionali, l’algoritmo che triangola la posizione della preda e il comportamento di corsa e avvolgimento. Una tela senza recettori vibrazionali cattura prede che il ragno non trova; recettori vibrazionali senza tela sono recettori di rumore. Il termitaio presenta lo schema in versione più stringente, perché ne dipende la colonia intera: il giardino di funghi produce anidride carbonica e calore, e senza ventilazione il nido diventa letale in fretta. Pori senza sensore non regolano nulla, sensore senza comportamento non produce effetti, comportamento senza condotti agisce su un sistema che non ventila comunque.

Qui bisogna essere precisi, perché l’argomento viene spesso spinto oltre ciò che regge. Non è vero che ogni struttura animale sia tutto-o-niente. Una tana è utile anche se rudimentale; un ammasso disordinato di seta cattura qualche insetto, ed esistono ragni che costruiscono tele a lenzuolo o a imbuto molto meno organizzate di un’orbicolare e vivono benissimo. In questi casi il gradualista ha una risposta legittima. L’argomento morde su un insieme più ristretto: i casi in cui il beneficio dipende dalla coesistenza di componenti eterogenei e coordinati, ciascuno inutile o costoso da solo. La regolazione dei pori in funzione dell’anidride carbonica è uno di questi; la spirale ausiliaria smontata durante la posa di quella definitiva è un altro; la prospettiva forzata del giardiniere maggiore, che funziona solo dall’angolo di vista di un altro individuo, è un terzo. Il problema non è che manchi una storia plausibile: è che ogni storia proposta richiede più cambiamenti coordinati insieme, e la probabilità di cambiamenti genetici multipli e coordinati è il collo di bottiglia incontrato modulo dopo modulo, discusso nei termini più generali ne Il margine dell’evoluzione. Va aggiunto che quella di Eberlin è esplicitamente un’inferenza alla migliore spiegazione e non una dimostrazione: constata che l’unica causa di cui abbiamo esperienza uniforme capace di anticipare un problema e consegnare insieme le parti che lo risolvono è una mente. Resta un’inferenza rivedibile.


9. Obiezioni

«La stigmergia spiega tutto senza bisogno di programmi complessi»

Nella forma più forte: i modelli stigmergici riproducono le architetture reali partendo da tre o quattro regole locali, i robot TERMES costruiscono edifici senza alcuna rappresentazione globale, quindi l’apparente complessità del termitaio è un’illusione prodotta dalla nostra tendenza a proiettare un progetto su un risultato emergente. È l’obiezione più seria del modulo e va concessa in gran parte: la stigmergia funziona davvero e riduce drasticamente il carico informativo per individuo. Ciò che non copre è l’origine delle regole. Un modello stigmergico richiede variabili scelte, soglie tarate e una funzione di risposta; cambiando le soglie non si ottiene un nido peggiore, si ottengono detriti. Le regole vengono estratte dagli animali e calibrate finché la simulazione converge: si dimostra la sufficienza, non l’origine. E i robot TERMES rendono il punto in modo netto, perché il loro programma di controllo è stato scritto da tre ricercatori di Harvard. La stigmergia riorganizza il problema dell’informazione, non lo dissolve.

«I nidi migliorano con l’esperienza, quindi c’è apprendimento»

Vero e documentato: i tessitori mascherati lasciano cadere meno erba e lavorano più in fretta con la pratica, imparano quale materiale regge meglio, e i giardinieri impiegano anni prima di costruire un pergolato efficace. Chi presenta il comportamento costruttivo come automatismo rigido descrive male i dati. Il punto è che l’apprendimento osservato riguarda l’esecuzione e non il piano: un tessitore inesperto costruisce un nido riconoscibile della propria specie, non un nido generico che l’esperienza specializza, e nessuno gli insegna il nodo. Inoltre l’apprendimento presuppone ciò che è in discussione, perché per imparare che un materiale regge meglio occorre già possedere un criterio di successo, una motivazione a costruire, un repertorio motorio su cui variare e una memoria strutturata per confrontare i tentativi. Sono quattro cose innate che servono perché la quinta possa essere appresa. In questo dominio l’apprendimento non è un’alternativa alla programmazione: è una funzione della programmazione, e per giunta costosa da implementare.

«Le celle esagonali sono un effetto fisico, non un comportamento»

È l’obiezione con la base sperimentale migliore. La cera scaldata verso i 45 °C fluisce e le pareti fra celle contigue si riorganizzano verso il minimo di energia superficiale; l’esagono è la tassellatura che minimizza il perimetro a parità di area, e non serve che l’ape sappia nulla di geometria. Va accettato: una porzione della regolarità del favo è fisica, non comportamentale. Restano tre cose. Il dibattito scientifico non è chiuso, perché misure sulle prime fasi di costruzione indicano angoli già vicini a 120 gradi prima che qualunque flusso possa averli prodotti. La fisica agisce solo dentro una finestra di condizioni create e mantenute dal comportamento — temperatura della cera, verticalità e parallelismo dei favi, sincronia fra migliaia di operaie, sintesi della cera dalle ghiandole addominali — e togliendo il controllo termico la cera collassa. Infine l’esagono è il dettaglio più facile del problema: il favo è un sistema tridimensionale a doppio strato, con celle di dimensioni diverse per operaie, fuchi e regine, orientato rispetto a un riferimento comune e costruito da un collettivo. Spiegare l’esagono non spiega il favo.

«L’anticipazione è un’illusione retrospettiva»

Nella forma forte: dire che una struttura “doveva essere progettata prima di servire” significa guardare l’esito e dichiararlo necessario. La selezione non anticipa nulla, conserva ciò che funziona qui e ora; strutture parziali possono aver avuto funzioni diverse da quelle attuali — la seta, prima delle tele, serviva probabilmente a rivestire tane e avvolgere uova — e la cooptazione di parti preesistenti è un fenomeno reale, discusso sul sito a proposito di cooptazione ed exaptation. L’obiezione è corretta in generale e va accolta: l’inferenza di anticipazione non si applica a qualunque struttura, e applicarla indiscriminatamente la svuota. Applicata bene, però, non è retrospettiva. La formulazione rigorosa non è “questa struttura è troppo bella per essere nata a caso”, ma: dato uno stato di partenza specificato e un insieme di componenti eterogenei, esiste un percorso in cui ciascun passo intermedio è funzionale e selezionabile? È una domanda che si pone in avanti, e a volte si può rispondere. Per la seta e per la tela orbicolare la risposta, ammessa da uno specialista come Shear, è che una spiegazione funzionale potrebbe essere irraggiungibile. Non è un argomento dall’ignoranza: è la constatazione che dopo decenni di tentativi documentati il percorso graduale non è stato descritto.


Concetti chiave

  1. Il comportamento costruttivo produce dati misurabili, e i dati sono impegnativi. Un termitaio di Macrotermes natalensis mantiene la temperatura entro circa un grado da 30 °C e l’anidride carbonica fra il 2,6 e il 2,8 per cento, mentre fuori l’aria oscilla di quindici o venti gradi al giorno: prestazioni da impianto progettato, senza energia elettrica, da parte di insetti ciechi.
  2. La stigmergia è una spiegazione reale e potente, e va concessa senza riserve. Il lavoro già fatto orienta il lavoro da fare: la traccia lasciata nell’ambiente sostituisce la rappresentazione mentale del progetto. Il meccanismo è documentato in laboratorio, riprodotto in simulazione e implementato in robotica.
  3. La stigmergia distribuisce l’informazione ma non la crea. Ogni modello presuppone variabili scelte, soglie tarate e una funzione di risposta, estratte dagli animali reali e poi calibrate: dimostra che quelle regole bastano, non da dove vengano. E richiede comunque sensori, elaborazione, attuatori e programma coesistenti.
  4. Nei costruttori l’apprendimento riguarda la calibrazione, non il piano. I tessitori migliorano con la pratica e i giardinieri impiegano anni per un pergolato competitivo, ma il primo nido è già il nido della specie, e per imparare occorre già possedere criterio di successo, repertorio motorio e memoria strutturata.
  5. La fisica del materiale non elimina il comportamento: cambia ciò che il comportamento deve specificare. Il flusso della cera contribuisce alla forma esagonale, ma sono le api a produrla, scaldarla nell’intervallo giusto, orientare i favi e coordinarsi in migliaia. Il dibattito sull’esagono è aperto fra scienziati, non fra scienza e ID.
  6. L’informazione prescrittiva è più corta della struttura che genera, e questo non è un argomento contro il progetto. Un termitaio è largamente comprimibile in poche regole, come un edificio in un file di CAD parametrico: la compressione è il tratto dei sistemi generativi ben fatti, non la prova che si siano scritti da soli.
  7. L’inferenza di anticipazione morde su un insieme ristretto e preciso di casi. Non su qualunque struttura, ma su quelle in cui il beneficio dipende dalla coesistenza di componenti eterogenei inutili da soli: pori più sensore di anidride carbonica più regolazione, tela più recettori vibrazionali più algoritmo di triangolazione.

Per approfondire


Riferimenti

Cassell, E. (2021). Animal Algorithms: Evolution and the Mysterious Origin of Ingenious Instincts. Discovery Institute Press.

Eberlin, M. N. (2019). Foresight: How the Chemistry of Life Reveals Planning and Purpose. Discovery Institute Press.

Gould, J. L., & Gould, C. G. (2007). Animal Architects: Building and the Evolution of Intelligence. Basic Books.

Grassé, P.-P. (1959). La reconstruction du nid et les coordinations interindividuelles chez Bellicositermes natalensis et Cubitermes sp. La théorie de la stigmergie. Insectes Sociaux, 6(1), 41–80.

Khuong, A., et al. (2016). Stigmergic construction and topochemical information shape ant nest architecture. PNAS, 113(5), 1303–1308.

Ocko, S. A., et al. (2017). Solar-powered ventilation of African termite mounds. Journal of Experimental Biology, 220(18), 3263. https://doi.org/10.1242/jeb.160895

Ocko, S. A., Heyde, A., & Mahadevan, L. (2019). Morphogenesis of termite mounds. PNAS, 116(9), 3379. https://doi.org/10.1073/pnas.1818759116

Singh, K., et al. (2019). The architectural design of smart ventilation and drainage systems in termite nests. Science Advances, 5(3), 1.

Turner, J. S. (2017). Purpose and Desire: What Makes Something “Alive” and Why Modern Darwinism Has Failed to Explain It. HarperOne.

Werfel, J., Petersen, K., & Nagpal, R. (2014). Designing collective behavior in a termite-inspired robot construction team. Science, 343(6172), 754–758.

Shear, W. A. (2010). Untangling the evolution of the web. In P. W. Sherman & J. Alcock (a cura di), Exploring Animal Behavior (pp. 148–158). Sinauer Associates.

Witt, P. N. (1971). Drugs alter web-building of spiders: a review and evaluation. Behavioral Science, 16(1), 98–113.

Witt, P. N., Scarboro, M. B., Daniels, R., Peakall, D. B., & Gause, R. L. (1977). Spider web-building in outer space: evaluation of records from the Skylab spider experiment. Journal of Arachnology, 4(2), 115–124.

Zschokke, S., Countryman, S., & Cushing, P. E. (2021). Spiders in space: orb-web-related behaviour in zero gravity. The Science of Nature, 108, 1.

Karihaloo, B. L., Zhang, K., & Wang, J. (2013). Honeybee combs: how the circular cells transform into rounded hexagons. Journal of the Royal Society Interface, 10(86), 20130299.

Bauer, D., & Bienefeld, K. (2013). Hexagonal comb cells of honeybees are not produced via a liquid equilibrium process. Naturwissenschaften, 100(1), 45–49.

Nazzi, F. (2016). The hexagonal shape of the honeycomb cells depends on the construction behavior of bees. Scientific Reports, 6, 28341.

Walsh, P. T., Hansell, M., Borello, W. D., & Healy, S. D. (2011). Individuality in nest building: do southern masked weaver (Ploceus velatus) males vary in their nest-building behaviour? Behavioural Processes, 88(1), 1–6.

Endler, J. A., Endler, L. C., & Doerr, N. R. (2010). Great bowerbirds create theaters with forced perspective when seen by their audience. Current Biology, 20(18), 1679–1684.

Heinrich, B. (2014). The Homing Instinct: Meaning and Mystery in Animal Migration. Houghton Mifflin Harcourt.

Darwin, C. (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection. John Murray.

La danza delle api: un linguaggio simbolico in un cervello da un milligrammo

0
Illustrazione monocromatica a puntini di un'ape su un favo esagonale, con un percorso a forma di otto tracciato attorno a lei in linee punteggiate
L'angolo codifica la direzione, la durata la distanza: è un codice, e un codice va condiviso.

Percorso: Algoritmi Animali
Modulo 4

Prerequisiti:
Modulo 3
Guida alla lettura
Disclaimer

Introduzione: un insetto che dice a un altro insetto dove andare

Un’ape rientra nell’alveare dopo aver trovato un campo di trifoglio a milleduecento metri, verso sud-ovest. Si arrampica su un favo verticale, al buio, in mezzo alla ressa. Cammina in linea retta scuotendo l’addome, torna indietro con una semicirconferenza, ripete, torna indietro dall’altro lato: disegna un otto. Altre api la seguono a contatto, con le antenne appoggiate al suo corpo. Poi escono e volano verso il trifoglio.

Nei moduli precedenti l’informazione restava dentro un singolo animale: la farfalla monarca e gli animali del modulo sulla navigazione misurano, elaborano e usano i dati per conto proprio.

Qui l’informazione esce da un cervello ed entra in un altro. Va convertita in un segnale fisico — una traiettoria, una durata, una vibrazione — che un secondo animale deve riconvertire nella grandezza di partenza. Serve dunque qualcosa che prima non serviva: una convenzione condivisa. Non un riflesso, ma un abbinamento fra segnale e significato che poteva essere diverso e che però deve essere lo stesso su entrambi i lati. Non stiamo osservando un comportamento complesso: stiamo osservando un codice.


1. Von Frisch: vent’anni per capire, e una correzione a se stesso

Karl von Frisch cominciò a studiare le api attorno al 1919 con un metodo semplice: arnie con pareti di vetro, api marcate una per una con puntini di vernice, mangiatoie di acqua zuccherata a distanze e direzioni note. Notò presto che un’ape rientrata da una buona fonte eseguiva movimenti stereotipati sul favo, e che le compagne che la seguivano uscivano poco dopo.

Nel 1923 pubblicò la sua prima interpretazione, e si sbagliava: pensò che la danza circolare significasse «nettare» e quella a otto «polline», cioè che il segnale indicasse il tipo di risorsa. Solo nel 1944, con mangiatoie poste a distanze crescenti, capì che le due danze distinguevano vicino e lontano, e che nella danza a otto la parte rettilinea cambiava orientamento a seconda di dove stava la mangiatoia. Aveva tenuto in mano per vent’anni la chiave sbagliata della stessa porta, e lo disse pubblicamente.

Il dettaglio non è decorativo: la corrispondenza fra segnale e significato non è leggibile a occhio, non si deduce dalla forma del movimento, va decifrata. Nel 1973 von Frisch ricevette il premio Nobel per la fisiologia o la medicina insieme a Konrad Lorenz e Nikolaas Tinbergen, come ricorda Eric Cassell in Animal Algorithms.


2. La controversia: Wenner, gli odori e l’ape robot

Raccontata così la storia sembra lineare. Non lo fu. Dalla metà degli anni Sessanta Adrian Wenner, con Patrick Wells e altri, sollevò un’obiezione seria: che le reclute escano dopo una danza e arrivino alla fonte non dimostra che abbiano usato l’informazione contenuta nella danza. Potrebbero aver annusato la bottinatrice e cercato nell’ambiente l’odore floreale che si porta addosso — e le mangiatoie di von Frisch erano cariche di odore. Su Science, nel 1969, Wenner, Wells e Johnson posero la domanda nei termini più netti: reclutamento «olfatto o linguaggio?». Era una critica metodologicamente corretta, e per un decennio la comunità restò divisa.

La risposta decisiva arrivò nel 1975 da James Gould, con un esperimento di disallineamento. Se nell’alveare c’è una luce, le api tendono a usarla come riferimento al posto della gravità, trattandola come fosse il sole. Gould dipinse di nero gli ocelli — i tre occhi semplici sulla sommità del capo — delle sole api danzatrici, e accese una lampadina fioca nell’arnia. Le danzatrici, ormai poco sensibili alla luce debole, continuarono a orientarsi rispetto alla gravità; le reclute, con gli ocelli intatti, leggevano la danza rispetto alla lampadina. I due lati del codice usavano riferimenti diversi, e le reclute dovevano quindi volare in una direzione sbagliata in modo calcolabile in anticipo. Fu così: arrivarono in massa nel punto previsto dall’errore, dove non c’era né cibo né odore di api.

La conferma venne dalla Danimarca. Il gruppo di Axel Michelsen costruì un modello meccanico di ape — ottone rivestito di cera, motori passo-passo comandati da un calcolatore, corse rettilinee con angolo e durata arbitrari, vibrazioni delle ali, una gocciolina di zucchero — e nel 1992 il modello reclutò api reali verso coordinate scelte dagli sperimentatori, dove nessuna ape era mai stata. Se un pezzo di ottone che esegue una geometria manda le api dove vuole chi lo comanda, l’informazione sta nella geometria. Senza le vibrazioni il reclutamento crollava: anche il suono è parte del segnale. Nel 2005 John Riley e Randolf Menzel hanno poi tracciato con radar le traiettorie reali delle reclute: catturate all’uscita e liberate altrove, volavano lo stesso vettore dal nuovo punto, cioè portavano con sé una direzione e una distanza, non una destinazione.

Dove i critici avevano ragione

Sarebbe disonesto chiudere qui: Wenner aveva parzialmente ragione su tre punti. Primo, l’odore serve davvero: il vettore porta la recluta in un intorno del bersaglio, non sul bersaglio, e l’ultimo tratto è risolto da ricerca locale e segnali olfattivi. Il sistema è ibrido; chi presenta la danza come un GPS che consegna l’ape sul fiore descrive male i dati.

Secondo, la precisione è modesta: la dispersione angolare fra corse successive della stessa danzatrice è di parecchi gradi, e solo una frazione delle api che seguono una danza trova la fonte. Terzo, e più interessante, in certi ambienti l’informazione spaziale vale poco: Anna Dornhaus e Lars Chittka, nel 2004, hanno confrontato colonie con danze rese illeggibili e colonie di controllo, e nei prati temperati la perdita dell’informazione direzionale riduceva poco la raccolta, mentre nella foresta tropicale, con risorse concentrate in pochi alberi distanti, il costo era sostanziale.


3. Il codice: che cosa codifica esattamente che cosa

La direzione. Nella corsa rettilinea l’ape avanza scuotendo l’addome a circa quindici oscillazioni al secondo. La grandezza codificante è l’angolo fra la corsa e la verticale del favo; quella codificata è l’angolo fra la direzione della fonte e la direzione del sole. Se la fonte sta verso il sole la corsa punta in alto; se sta a quaranta gradi in senso orario rispetto al sole, la corsa è inclinata di quaranta gradi in senso orario rispetto alla verticale. Cassell insiste sul fatto che «il modo in cui ciò avviene non è semplice»: c’è una trasposizione fra due riferimenti fisicamente diversi, la gravità per il segnale e l’azimut solare per il significato. Uno studio del 2014 di Veronika Lambinet e colleghi ha escluso che l’allineamento usi il campo magnetico terrestre: il riferimento è gravitazionale, e implica un sensore di gravità dal meccanismo ancora ignoto.

La distanza. La durata della corsa cresce in modo approssimativamente lineare con la distanza; sotto una soglia di poche decine di metri l’ape esegue invece una danza circolare, che segnala «vicino» senza direzione. Come misuri la distanza si è capito solo negli anni Duemila: non è un conteggio energetico né un cronometro, è un integratore di flusso ottico. Mandyam Srinivasan e colleghi hanno addestrato api a volare in un tunnel stretto lungo pochi metri, con le pareti a righe: vedendo scorrere il motivo rapidissimo sulla retina, all’uscita le api danzavano come se avessero percorso alcune centinaia di metri. Harald Esch e collaboratori, su Nature nel 2001, hanno mostrato che anche le reclute volano la distanza indicata in unità di flusso ottico.

La qualità. Non è codificata da un parametro geometrico ma dall’intensità del comportamento: numero di ripetizioni, velocità della fase di ritorno, persistenza della danzatrice. Una fonte ricca produce danze lunghe e vivaci, una mediocre poche corse svogliate. Questa terza dimensione non dice dove, dice quanto conviene, ed è la variabile su cui è costruito il processo decisionale collettivo.


4. Perché è un codice e non un riflesso: l’arbitrarietà

Molti segnali animali hanno un rapporto causale o iconico con il loro significato: il ringhio è forte perché l’animale è grande, l’intensità di un feromone d’allarme cresce con la vicinanza perché la molecola diffonde. Il legame è imposto dalla fisica: non poteva essere diverso.

Nella danza dell’addome non è così. Nulla nella fisica costringe l’angolo rispetto alla gravità a significare l’angolo rispetto al sole. Nulla costringe la durata a significare la distanza: poteva essere l’ampiezza, la frequenza dell’oscillazione, il numero di ripetizioni. Nulla costringe il verso orario a corrispondere al verso orario anziché al suo opposto. Nulla fissa il fattore di conversione fra millisecondi e metri al valore che ha — e infatti quel valore cambia fra razze e specie, il che dimostra che è un parametro, non una costante di natura.

Cassell chiama questa proprietà contingenza: un comportamento programmato complesso «non è un comportamento necessario, in quanto la specie in questione avrebbe potuto, in linea di principio, seguire un modello comportamentale diverso e prosperare ugualmente». È il termine biologico per quella che in teoria dell’informazione si chiama arbitrarietà, la firma distintiva di un codice: una corrispondenza fra segnali e significati non determinata dalla fisica dei segnali. Alfabeto Morse, codici a barre, corrispondenza fra triplette di nucleotidi e amminoacidi: in nessun caso il significato si ricava dalla chimica o dalla geometria del segno. Bisogna conoscere la tabella.

C’è di più: la danza soddisfa la condizione che i linguisti chiamano spostamento, perché si riferisce a qualcosa che non è presente dove e quando il segnale viene emesso. Un’ape al buio descrive un campo a un chilometro che nessuno dei presenti può vedere o annusare. James e Carol Gould definiscono questo scambio, citati da Cassell, «il secondo scambio più ricco di informazioni nel mondo animale». Lo esegue un animale con circa 950.000 neuroni.


5. Il problema del codice a due lati

Un codice non è un oggetto: è una relazione, e una relazione ha bisogno di due termini. Perché la danza funzioni servono due sottosistemi distinti e complementari. Sul lato dell’emittente: sensori, un integratore che riduce un volo tortuoso al vettore netto, un modulo che converte quel vettore in parametri motori, un apparato che li esegue su un favo verticale al buio. Sul lato del ricevente: un apparato sensoriale che legga orientamento e durata nel buio completo — le seguitrici non vedono nulla, percepiscono contatto, vibrazione e gravità — un decodificatore che applichi la trasposizione inversa, un sistema di navigazione che trasformi il vettore in un piano di volo.

Il punto è che i due lati devono implementare la stessa convenzione, e nessuno vale nulla senza l’altro. Un’ape che danzi perfettamente in una colonia che non sa leggere non trasmette niente; un’ape che sappia leggere una convenzione che nessuno usa non riceve niente. E qui sta il nodo: un’ape che danzi secondo una convenzione modificata, in una colonia che legge secondo quella vecchia, non è silenziosa: manda le compagne nel posto sbagliato. Il suo contributo alla colonia è negativo.

Cassell formula il problema a proposito dei feromoni degli insetti sociali, e vale identico qui: «Un problema fondamentale per spiegare l’evoluzione delle comunicazioni […] è la sincronizzazione tra mittente e destinatario. Le informazioni del mittente devono essere ricevute e decodificate dal destinatario per avere lo stesso significato». E negli insetti «la genetica dell’invio e della ricezione dei feromoni [è] raramente collegata», risiedendo spesso su cromosomi diversi: se le basi genetiche dei due lati sono indipendenti, la probabilità che una modifica dell’una sia accompagnata dalla modifica complementare dell’altra è il prodotto di due probabilità piccole.

La struttura è la stessa del codice genetico, dove la corrispondenza fra triplette e amminoacidi è fissata da una famiglia di enzimi dedicati e modificare un lato senza l’altro corrompe l’intero proteoma; la trattazione è nel modulo L’enigma dell’origine dell’informazione biologica e non la ripetiamo. Che la stessa architettura logica ricompaia a un livello del tutto diverso, comportamentale anziché molecolare, è essa stessa un dato da spiegare. È l’equivalente comunicativo della complessità irriducibile.


6. Le correzioni: vento, deriva e un sole che non sta fermo

La deriva laterale. Con vento al traverso, un’ape che tenga la prua sul bersaglio viene spostata di lato; per volare dritta deve inclinare la prua controvento, e allora rotta effettiva e asse corporeo puntano in direzioni diverse. Von Frisch verificò che in queste condizioni la danza indica la direzione reale del bersaglio, non quella tenuta dal corpo in volo: il sistema non registra l’orientamento sperimentato, calcola e comunica il risultato geometrico corretto. Lo stesso vale per la deviazione: costrette ad aggirare un ostacolo, al ritorno le api danzavano la linea retta, non il percorso a L che avevano volato.

Il vento frontale. Qui la soluzione è a monte. Un odometro basato sul consumo energetico o sul tempo di volo sarebbe falsato da qualunque vento: con vento contrario l’ape spende e impiega di più per la stessa distanza, e segnalerebbe un bersaglio più lontano di quanto è. Un odometro a flusso ottico misura invece la distanza al suolo, che è esattamente ciò di cui le reclute hanno bisogno. La scelta della grandezza da integrare elimina alla radice una classe di errori: il genere di decisione che nei sistemi avionici si prende in fase di definizione dei requisiti.

Il sole che si sposta. Un’ape che abbia rilevato un bersaglio a mezzogiorno e danzi due ore dopo, ripetendo l’angolo memorizzato, sbaglierebbe di decine di gradi. Non accade: l’ape aggiorna l’angolo in funzione del tempo trascorso, pur essendo rimasta al buio senza vedere il cielo. Servono insieme un orologio interno, una funzione che leghi ora del giorno e azimut, e un meccanismo che applichi la correzione al segnale in uscita. La seconda è la più delicata, perché la velocità apparente del sole non è costante: dipende da ora, latitudine e stagione. Fred Dyer e Jeffrey Dickinson hanno mostrato che le api giovani partono da un’approssimazione grossolana innata e la raffinano con l’esperienza. Non è apprendimento generico: è apprendimento vincolato che riempie i parametri di una struttura già data.


7. La sciamatura: un algoritmo distribuito, descritto come tale

Il secondo uso della danza non riguarda il cibo ma la casa, ed è la decisione più importante che una colonia prenda mai. Quando l’alveare è sovraffollato, circa metà delle operaie lascia il nido con la vecchia regina e si raccoglie in un grappolo su un ramo. Da lì deve scegliere, in poche ore o pochi giorni, una nuova cavità: se sbaglia, la colonia non supera l’inverno, e non c’è possibilità di ripensamento. Martin Lindauer descrisse per primo il processo negli anni Cinquanta; Thomas Seeley lo ha smontato passo per passo in trent’anni di lavoro, riassunti in Honeybee Democracy (2010). Conviene descriverlo come un protocollo distribuito, perché è quello che è.

  1. Esplorazione parallela. Alcune centinaia di api anziane ed esperte, una piccola frazione dello sciame, si disperdono su molti chilometri quadrati in cerca di cavità. Nessuno assegna i settori.
  2. Valutazione locale multi-criterio. Chi trova una cavità la ispeziona per minuti: Seeley ha misurato che ne valuta almeno volume interno, area dell’ingresso, altezza dal suolo, esposizione e presenza di favi vecchi, ricavandone un giudizio scalare.
  3. Pubblicazione ponderata. Torna sul grappolo e danza: angolo e durata dicono dove, il numero di ripetizioni è proporzionale alla qualità stimata.
  4. Decadimento del sostegno. A ogni ritorno successivo dallo stesso sito l’esploratrice riduce le corse di una quantità circa costante, fino a smettere: nessuna ape resta indefinitamente fedele alla propria candidatura. Un sito mediocre esaurisce il sostegno in poche visite; uno eccellente ha abbastanza corse da bruciare per restare in gioco, e intanto recluta.
  5. Valutazione indipendente delle reclute. Un’ape reclutata vola al sito e lo giudica da sé, poi danza secondo la propria valutazione, non secondo l’entusiasmo di chi l’ha reclutata. Questo taglia la retroazione positiva pura che porterebbe a cristallizzarsi su un’opzione arbitraria: l’errore tipico dei sistemi che imitano invece di misurare.
  6. Quorum, non maggioranza. La decisione non si prende contando i sostenitori sul grappolo, ma al sito: quando le api simultaneamente presenti in una cavità superano una soglia dell’ordine di qualche decina — isolata sperimentalmente da Seeley e Kirk Visscher nel 2004 — passano allo stato successivo. Un quorum locale è un’informazione che ogni ape rileva da sola, senza accesso allo stato globale del sistema.
  7. Inibizione incrociata. Se due siti restano in competizione entra in gioco il segnale di stop, un impulso vibratorio con cui le esploratrici di un sito inibiscono le danzatrici dell’altro. Nel 2012, su Science, Seeley e collaboratori hanno mostrato che ne risulta un’inibizione incrociata formalmente analoga a quella dei circuiti neurali dei primati, che garantisce che una decisione venga presa e non resti in stallo.
  8. Esecuzione sincronizzata. Raggiunto il quorum, le api producono il segnale di piping, che ordina allo sciame di riscaldare i muscoli di volo, e poi le corse che lanciano il decollo. Diecimila animali si alzano in pochi secondi verso una cavità che quasi nessuno di loro ha mai visto.

Il risultato è buono: offrendo a uno sciame cinque cassette di qualità diversa, Seeley e Susannah Buhrman hanno riscontrato che sceglie la migliore nella netta maggioranza dei casi. È l’implementazione biologica di quella che gli informatici chiamano regola best-of-N. Eppure nessuna ape ha una rappresentazione dell’insieme delle alternative, e quasi nessuna ne visita più di una. Come osservano Bert Hölldobler ed Edward Wilson a proposito delle formiche, citati da Cassell, «nel cervello di una formica operaia non c’è nulla che rappresenti un progetto dell’ordine sociale».

Si dirà che allora si tratta di auto-organizzazione, e che regole semplici bastano. Ma, come nota Cassell, «il termine auto-organizzazione è solo una copertura per la parte della spiegazione priva di contenuto, senza alcun meccanismo identificato»: descrive che cosa succede, non da dove vengano le regole. Che siano semplici da eseguire non implica che l’insieme sia semplice da specificare. Tasso di decadimento delle corse, soglia di quorum, guadagno dell’inibizione incrociata sono parametri di un sistema a retroazione, e devono stare insieme in un intervallo ristretto perché la decisione converga in tempo utile senza oscillare né bloccarsi. Togliete il decadimento, o fate imitare le reclute invece di farle valutare, e lo sciame converge sull’opzione sbagliata o non converge affatto. È qui che sta il contenuto informativo del progetto.


8. Un milligrammo di cervello

Il cervello di un’ape mellifera pesa attorno a un milligrammo e occupa meno di un millimetro cubo: come nota Cassell, un migliaio di questi cervelli non riempirebbero un centimetro cubo. Contiene circa 950.000 neuroni, contro gli ottantacinque miliardi circa di un essere umano. Un dettaglio sconsiglia le equazioni facili fra volume e capacità: lo studio di Stefanie Mares, Lesley Ash e Wulfila Gronenberg mostra che l’ape mellifera ha un cervello di volume pari a circa metà di quello di un bombo, e un repertorio comportamentale più ampio.

In quel millimetro cubo girano insieme, non in sequenza, il controllo del volo, la visione a colori e la sensibilità alla luce polarizzata, l’olfatto con apprendimento a prova singola, l’orologio circadiano, l’effemeride solare, l’odometro a flusso ottico, l’integratore di percorso, il codificatore e il decodificatore della danza, la memoria dei siti di bottinatura con le rispettive finestre orarie e la termoregolazione sociale.

Il confronto con i sistemi artificiali va fatto con onestà. Un drone autonomo che debba fare odometria visiva, integrazione di percorso, riconoscimento del bersaglio e coordinamento con altri droni richiede oggi un calcolatore da miliardi di transistor, watt di alimentazione e decine di grammi di massa, e in ambienti disordinati resta meno robusto di un insetto. Ma il paragone diretto inganna: un calcolatore digitale è general-purpose, l’ape è specializzata. Il confronto onesto è un altro, e più forte: non stupisce la potenza di calcolo, stupisce la densità di specifica. Il problema difficile non è far girare quegli algoritmi, è farceli stare, e farli funzionare al primo tentativo, senza collaudo, in ogni individuo di ogni generazione.

Quanto sia difficile anche solo capire un cervello di questa taglia lo dice un dato recente: il primo connettoma completo di un insetto adulto, quello del moscerino della frutta pubblicato nel 2024 dal consorzio FlyWire, ha richiesto anni di ricostruzione per circa 140.000 neuroni e oltre cinquanta milioni di sinapsi. L’ape ne ha quasi sette volte tanti, e un suo connettoma non esiste. Andrew Barron e Jenny Plath, in una rassegna del 2017, sono espliciti: «sappiamo ancora molto poco sui meccanismi neurobiologici che supportano la produzione e l’interpretazione delle danze».


9. Dialetti e altre specie: il confronto comparativo, onestamente

Il genere Apis comprende una decina di specie, e non tutte danzano allo stesso modo. È il materiale empirico più rilevante per la questione dell’origine, e va presentato per intero, comprese le parti che favoriscono la spiegazione gradualista.

I dialetti dentro la specie. Von Frisch e Lindauer documentarono che razze geografiche diverse di Apis mellifera — la carnica, la ligustica italiana, la mellifera nordeuropea — usano calibrazioni diverse del rapporto fra durata e distanza: la stessa corsa significa distanze diverse. In colonie miste le api commettono errori sistematici e prevedibili, ma la colonia continua a funzionare.

Le differenze fra specie. Le api nane tropicali (Apis florea, Apis andreniformis) costruiscono un unico favo all’aperto con la superficie superiore quasi orizzontale, e lì danzano in orizzontale, sotto il cielo, puntando direttamente verso la fonte: nessuna trasposizione, segnale iconico. Da qui la tesi, riportata da Cassell e proposta a suo tempo da Lindauer, che la danza delle api temperate — che nidificano in cavità buie su favi verticali — derivi per via incrementale da una condizione ancestrale simile. Va detto con chiarezza: le filogenesi molecolari collocano davvero le api nane come primo gruppo a separarsi dentro il genere Apis, e chi sostiene la spiegazione graduale non sta inventando una serie. Si aggiunga che nel 2008 Shaowu Su, Jürgen Tautz e colleghi hanno allevato in una colonia mista api europee (Apis mellifera) e asiatiche (Apis cerana): dopo qualche tempo, le bottinatrici di ciascuna specie sapevano usare le danze dell’altra.

Che cosa dimostra e che cosa no. La serie dimostra due cose reali: che il sistema ammette varianti funzionanti e che alcune sono più semplici di altre. È un argomento legittimo contro la versione rigida della tesi «qualunque modifica è letale». Quello che non fornisce è una scala di precursori. Le api nane hanno il sistema completo — odometro, memoria vettoriale, valutazione della qualità, ricevente che decodifica — con un solo modulo in meno, la trasposizione, che è per di più il più facile: una traduzione fra riferimenti, non la misura né la lettura. La domanda difficile resta intatta a monte di tutta la serie: da dove viene, in qualunque specie di Apis, l’accoppiata fra un emittente che misura e converte e un ricevente che riconverte? Il confronto fra specie spiega la variazione di un tema; non spiega il tema.


Obiezioni

«I dialetti mostrano che il sistema è modificabile, e quindi evolvibile»

Nella forma forte: il fattore di conversione durata-distanza cambia fra razze e specie, e colonie miste funzionano lo stesso; dunque il codice non è un blocco monolitico in cui ogni variazione è letale, ma un sistema tollerante con parametri che variano, e se variano la selezione può lavorarci sopra. La concessione è dovuta: l’obiezione è corretta contro la versione rigida della tesi. Un’ape ligustica in una colonia carnica non manda le compagne nel nulla, le manda un po’ più in là; il decodificatore ha una tolleranza, e la ricerca locale con l’olfatto assorbe il resto dell’errore. Chi sostiene che qualunque mutazione del codice sia immediatamente fatale afferma più di quanto i dati permettano.

Ma la conclusione non segue. Quello che varia fra i dialetti è il valore di un parametro dentro un’architettura identica: tutti usano la durata per la distanza, l’angolo rispetto alla gravità per l’angolo rispetto al sole, l’intensità per la qualità. Cambia la costante di taratura, non la tabella delle corrispondenze. È la differenza fra due apparati che trasmettono nello stesso protocollo a velocità diverse e due apparati che usano protocolli diversi: i primi si capiscono male, i secondi non si capiscono affatto. Dimostrare che un termostato si può regolare non spiega da dove viene il termostato.

«La danza deriva da movimenti di volo ritualizzati: ecco il precursore»

È l’obiezione più seria del gruppo. Nella forma migliore: un’ape che sta per ripartire compie, prima del decollo, movimenti preparatori orientati nella direzione in cui volerà — i movimenti d’intenzione — e una compagna a contatto ne coglie l’orientamento. Ecco un segnale direzionale che nasce gratis, come sottoprodotto meccanico, senza alcuna convenzione; da lì la ritualizzazione, cioè la stereotipizzazione progressiva di un movimento funzionale trasformato in segnale, può fare il resto, e le api nane sarebbero un residuo di quello stadio. La struttura dell’argomento è quella della cooptazione, e qui ha appigli empirici migliori che altrove.

Il limite è che l’argomento identifica un precursore per la parte facile e tace sulla parte difficile. Un movimento ritualizzato spiega al massimo come nasca un gesto orientato. Non spiega l’odometro a flusso ottico, né la codifica temporale della distanza nella durata di una corsa — la durata di un movimento preparatorio non è correlata alla distanza percorsa — né l’effemeride solare, né la trasposizione gravitazionale. Soprattutto non spiega il ricevente: un gesto comunica solo se dall’altra parte c’è un sistema nervoso che lo misura e lo interpreta. Ajayrama Kumaraswamy e colleghi, nel 2019, hanno identificato un interneurone dell’ape che risponde specificamente ai segnali vibratori della danza e matura nelle settimane dopo lo sfarfallamento: struttura dedicata al compito, non riuso di un circuito generico.

Va segnalato anche il limite del nostro argomento, per non praticare la scorciatoia che rimproveriamo. Che oggi non esista un percorso dettagliato non equivale a una dimostrazione di impossibilità: quando Cassell scrive che «non c’è nulla che si avvicini a una proposta dettagliata, credibile o meno», constata lo stato della letteratura, non dimostra un teorema. La deduzione del disegno intelligente è qui comparativa, non dimostrativa: fra le cause di cui abbiamo esperienza diretta, l’unica che produca sistemi in cui un codificatore e un decodificatore condividono una convenzione arbitraria è l’attività di un agente intelligente. È un’inferenza alla migliore spiegazione fra quelle disponibili, rivedibile se qualcuno esibisce un percorso naturale dettagliato.

«Anche le api apprendono, quindi non è tutto innato»

Anche questa obiezione ha una base solida. Le api apprendono moltissimo: riconoscono odori floreali dopo una sola esperienza, con affidabilità intorno al novanta per cento; imparano forma, colore e posizione dei fiori associandoli al nettare; imparano in quale finestra oraria ciascuna specie produce nettare; imparano il paesaggio attorno all’alveare; raffinano l’effemeride solare con l’esperienza. Quanto alla danza, Cassell riporta che la capacità di interpretarla non è disponibile alla nascita: si sviluppa in circa una settimana dopo lo sfarfallamento, con cambiamenti elettrofisiologici misurabili nei neuroni.

Ma come confutazione prova troppo poco. Primo: l’apprendimento delle api è a dominio ristretto. Negli insetti le associazioni si formano quasi solo entro finestre di pochi secondi e su categorie di stimoli biologicamente pertinenti: non è capacità generale di apprendere, è un insieme di dispositivi preconfigurati. Secondo: un sistema di apprendimento vincolato richiede più programma, non meno, perché va specificato che cosa si apprende, quali stimoli contano, con quale regola aggiornare ed entro quali limiti. L’apprendimento programmato non è un’alternativa al programma: è programma.

Terzo, ed è il punto: si apprendono i contenuti, non la convenzione. L’ape giovane matura la capacità di decodificare la danza, ma non impara che l’angolo significa direzione: nessuno glielo insegna, non c’è correzione dell’errore né alcun esempio etichettato. Matura un decodificatore che applica una regola già data, e quella regola deve essere la stessa che il codificatore delle compagne applica in senso inverso. L’apprendimento sposta il problema di un passo: bisogna spiegare l’origine dell’apprenditore.

«Chiamarlo linguaggio è una forzatura»

Vero, ed è opportuno concederlo apertamente. La danza dell’addome non è un linguaggio nel senso in cui lo è una lingua umana. Non ha sintassi, non ha ricorsione, non ha negazione né interrogazione, e non ha vocabolario aperto: il repertorio dei referenti è chiuso, direzione e distanza di una risorsa con la qualità come modulazione. Il sistema non si trasmette culturalmente e nessuna ape ne ha mai inventato un pezzo nuovo. Va però registrato che il termine è entrato nella letteratura come termine tecnico, dal Tanzsprache di von Frisch in poi, e che i biologi che lo usano non intendono ciò che intende un linguista.

Soprattutto, l’argomento di questo modulo non dipende dalla parola: si può chiamarlo codice, protocollo, schema di codifica. Le proprietà che contano restano tre — la corrispondenza fra segnale e significato è arbitraria, il riferimento è spostato nello spazio e nel tempo, il sistema richiede un codificatore e un decodificatore che condividano la stessa convenzione — e nessuna richiede il termine «linguaggio». Un termostato non è un cervello, ma resta un dispositivo di controllo a retroazione; allo stesso modo la danza non è una lingua, ma resta un codice.


Concetti chiave

  1. La danza dell’addome è un codice, non un riflesso. L’angolo rispetto alla verticale codifica l’angolo rispetto al sole, la durata codifica la distanza, l’intensità codifica la qualità. Nessuna corrispondenza è imposta dalla fisica: sono convenzionali, e l’arbitrarietà è la firma distintiva di un codice.
  2. La controversia sul reclutamento è stata risolta sperimentalmente, e i critici avevano parzialmente ragione. Il disallineamento di Gould, l’ape robot di Michelsen e il radar di Riley e Menzel hanno dimostrato che le reclute usano l’informazione geometrica. Ma Wenner ha lasciato un’eredità corretta: il vettore porta l’ape nell’intorno del bersaglio, l’olfatto fa il resto.
  3. Un codice richiede insieme un codificatore e un decodificatore che condividano la stessa convenzione. Una modifica su un solo lato non produce un individuo silenzioso, ma un individuo che manda le compagne nel posto sbagliato. Nei sistemi di comunicazione degli insetti le basi genetiche dei due lati sono spesso indipendenti.
  4. Il sistema contiene compensazioni che nessun progettista potrebbe omettere. La danza indica la direzione vera del bersaglio e non la prua tenuta con vento al traverso, la linea retta e non il percorso deviato; l’angolo viene aggiornato per il moto del sole durante le ore passate al buio; l’odometro a flusso ottico rende la misura di distanza immune al vento.
  5. La sciamatura è un algoritmo distribuito con una struttura riconoscibile. Esplorazione parallela, valutazione multi-criterio locale, pubblicazione proporzionale alla qualità, decadimento del sostegno, valutazione indipendente delle reclute, decisione a quorum, inibizione incrociata contro lo stallo. La complessità non sparisce nella semplicità delle regole: si sposta nella loro specifica e nella taratura dei parametri.
  6. Il confronto comparativo fra specie di Apis è reale e va concesso. Le api nane danzano in orizzontale puntando alla fonte, senza trasposizione, e la filogenesi le colloca alla base del genere. Ma la serie mostra varianti di un sistema completo, non precursori: anche l’ape nana ha già odometro, memoria vettoriale, valutazione della qualità e riceventi capaci di decodificare.
  7. Il problema non è la potenza di calcolo, è la densità di specifica. Tutto questo gira in meno di un millimetro cubo con circa 950.000 neuroni, insieme al volo, alla visione, all’olfatto e alla termoregolazione sociale. Il connettoma completo di un insetto con un settimo di quei neuroni è stato ricostruito solo nel 2024.

Per approfondire


Riferimenti

Cassell, E. (2021). Animal Algorithms: Evolution and the Mysterious Origin of Ingenious Instincts. Discovery Institute Press.

von Frisch, K. (1967). The Dance Language and Orientation of Bees. Harvard University Press.

Lindauer, M. (1961). Communication Among Social Bees. Harvard University Press.

Wenner, A. M., Wells, P. H., & Johnson, D. L. (1969). Honey bee recruitment to food sources: olfaction or language? Science, 164(3875), 84–86.

Gould, J. L. (1975). Honey bee recruitment: the dance-language controversy. Science, 189(4204), 685–693.

Michelsen, A., et al. (1992). How honeybees perceive communication dances, studied by means of a mechanical model. Behavioral Ecology and Sociobiology, 30(3–4), 143–150.

Riley, J. R., Greggers, U., Smith, A. D., Reynolds, D. R., & Menzel, R. (2005). The flight paths of honeybees recruited by the waggle dance. Nature, 435, 205–207.

Srinivasan, M. V., Zhang, S., Altwein, M., & Tautz, J. (2000). Honeybee navigation: nature and calibration of the “odometer”. Science, 287(5454), 851–853.

Esch, H. E., Zhang, S., Srinivasan, M. V., & Tautz, J. (2001). Honeybee dances communicate distances measured by optic flow. Nature, 411, 581–583.

Dyer, F. C., & Dickinson, J. A. (1994). Development of sun compensation by honeybees. Proceedings of the National Academy of Sciences, 91(10), 4471–4474.

Barron, A. B., & Plath, J. A. (2017). The evolution of honey bee dance communication: a mechanistic perspective. Journal of Experimental Biology, 220(23), 4339–4346. https://doi.org/10.1242/jeb.142778

Kumaraswamy, A., et al. (2019). Adaptations during maturation in an identified honeybee interneuron responsive to waggle dance vibration signals. eNeuro, 6(5). https://doi.org/10.1523/ENEURO.0454-18.2019

Lambinet, V., et al. (2014). Does the Earth’s magnetic field serve as a reference for alignment of the honeybee waggle dance? PLoS ONE, 9(12), e115665.

Dornhaus, A., & Chittka, L. (2004). Why do honey bees dance? Behavioral Ecology and Sociobiology, 55(4), 395–401.

Su, S., Cai, F., Si, A., Zhang, S., Tautz, J., & Chen, S. (2008). East learns from West: Asiatic honeybees can understand dance language of European honeybees. PLoS ONE, 3(6), e2365.

Seeley, T. D. (2010). Honeybee Democracy. Princeton University Press.

Seeley, T. D., & Visscher, P. K. (2004). Quorum sensing during nest-site selection by honeybee swarms. Behavioral Ecology and Sociobiology, 56(6), 594–601.

Seeley, T. D., & Buhrman, S. C. (2001). Nest-site selection in honey bees: how well do swarms implement the “best-of-N” decision rule? Behavioral Ecology and Sociobiology, 49(5), 416–427.

Seeley, T. D., et al. (2012). Stop signals provide cross inhibition in collective decision-making by honeybee swarms. Science, 335(6064), 108–111.

Navigare senza strumenti: stelle, campo magnetico, mappe interne

0
Illustrazione monocromatica a puntini di una tartaruga marina vista dall'alto, circondata da linee curve che suggeriscono un campo magnetico e da un campo di stelle
Orientarsi è tenere una direzione; navigare è sapere dove ci si trova.

Percorso: Algoritmi Animali
Modulo 3

Prerequisiti:
Modulo 2
Guida alla lettura
Disclaimer

Introduzione: partire di notte, da soli, senza aver mai fatto la strada

La berta minore (Puffinus puffinus) nidifica su isolotti al largo del Galles e della Scozia e sverna sulle coste del Sud America. Gli adulti partono verso sud prima dei giovani dell’anno. I giovani restano qualche settimana in più, poi si staccano dalla scogliera e attraversano l’Atlantico da soli, senza aver mai fatto la strada e senza nessuno da seguire. Non è un caso isolato: è la norma fra gli uccelli migratori notturni, che viaggiano individualmente e non in stormo.

Una pittima minore (Limosa lapponica baueri) con un trasmettitore satellitare ha percorso circa 11.500 chilometri dall’Alaska alla Nuova Zelanda senza mai posarsi, in otto giorni di volo continuo. Sopra l’oceano aperto un errore di pochi gradi al decollo significa mancare l’arcipelago di centinaia di chilometri.

Nel modulo 1 abbiamo definito che cos’è un istinto complesso; nel modulo 2 abbiamo seguito una migrazione che nessun individuo completa. Questo modulo entra nella parte tecnica: come si fa a sapere dove si è e dove bisogna andare senza strumenti e senza istruzioni. Vedremo che cosa gli esperimenti hanno dimostrato, che cosa resta incerto — e nella magnetorecezione resta incerto molto — e perché il quadro pone un problema alla spiegazione gradualista. Un’avvertenza valida per tutto il percorso: il Disegno Intelligente non nega la discendenza comune, e nulla di quanto segue è un argomento contro di essa. Il problema riguarda il meccanismo.


1. Orientarsi non è navigare

Orientarsi significa tenere una direzione. Se so dov’è il nord e devo andare a sud-ovest posso partire senza sapere dove mi trovo: mi bastano un riferimento direzionale — sole, stelle, campo magnetico — e un angolo. Si chiama navigazione con bussola; se la rotta è una sequenza di tratti con direzioni e durate diverse, navigazione vettoriale.

Navigare davvero significa sapere dove si è rispetto a dove si vuole andare. È una capacità di ordine diverso: implica poter essere presi, portati in un luogo mai visto, e da lì calcolare una rotta corretta. È quello che facciamo con un ricevitore satellitare, ed è ciò che i biologi chiamano vera navigazione. James e Carol Gould, in Nature’s Compass, elencano sei strategie — tassìe, punti di riferimento, orientamento con bussola, navigazione vettoriale, calcolo della posizione stimata, vera navigazione — e solo l’ultima richiede una mappa.

La differenza è strutturale. Con bussola e rotta ereditata l’errore si accumula: ogni deriva per il vento, ogni imprecisione nella misura si somma alle precedenti, e la precisione degrada con la lunghezza del viaggio. Con una mappa no: se in qualunque momento si può ridefinire la propria posizione, l’errore si azzera a ogni misura e la distanza smette di contare. È la differenza fra un sistema inerziale, che deriva, e un ricevitore satellitare, che non deriva. Una mappa, in senso tecnico, assegna a ogni punto due coordinate indipendenti, dalle quali si ricavano rotta e distanza fra due luoghi qualsiasi. Il dato da spiegare è che diversi animali possiedono entrambe le cose: bussole ridondanti e, sopra di esse, qualcosa che funziona come mappa.


2. La bussola stellare: che cosa impara un uccello guardando il cielo

Il cielo notturno ruota: alle nostre latitudini tutte le stelle descrivono cerchi attorno al polo celeste nord, e la direzione di quel punto sull’orizzonte è il nord geografico. È un riferimento eccellente perché non dipende dall’ora. C’è però un problema di identificazione: la Stella Polare non coincide con il polo — ne dista circa 0,7 gradi — e per la precessione dell’asse terrestre la sua posizione cambia nel corso dei secoli, sicché un animale che si affidasse a “quella stella lì” avrebbe un riferimento approssimato e, su scale evolutive, sbagliato. Nell’emisfero australe non c’è nemmeno una stella polare: solo una regione vuota attorno a cui ruota, fra le altre, la Croce del Sud.

Gli esperimenti di Emlen

Il problema fu chiarito da Stephen T. Emlen negli anni Sessanta, sullo zigolo indaco (Passerina cyanea), un piccolo passeriforme migratore nordamericano. Il metodo è elegante: una gabbia conica — l’imbuto di Emlen — con il fondo inchiostrato e le pareti di carta assorbente. L’uccello, che in periodo migratorio è irrequieto di notte e tenta di saltare via, lascia sulla carta una distribuzione di impronte da cui si legge la direzione preferita.

Portati in un planetario, gli zigoli si orientavano nella direzione stagionalmente corretta — sud in autunno, nord in primavera — e ruotando di 180 gradi il cielo artificiale ruotavano con esso.

Un cielo che ruota attorno a Betelgeuse

Restava la domanda: come fa un uccello nato in primavera a sapere dove sta il polo celeste? Nel 1970 Emlen pubblicò su Science l’esperimento che risponde. Allevò a mano zigoli indaco in tre gruppi: il primo non vide mai le stelle; il secondo fu esposto, nel primo periodo di vita, a un cielo di planetario che ruotava normalmente attorno alla Stella Polare; il terzo a un cielo alterato, che ruotava attorno a Betelgeuse, stella brillante di Orione lontanissima dal polo reale.

In autunno i risultati furono netti. Il primo gruppo non mostrò alcun orientamento stellare, il secondo si orientò correttamente allontanandosi dalla Stella Polare, il terzo si allontanò da Betelgeuse: aveva trattato come “nord” il punto attorno a cui aveva visto ruotare il proprio cielo.

Apprendimento guidato da un programma innato

La lettura affrettata è: “ecco, la bussola stellare si impara”. Ma ciò che viene appreso è una sola informazione — dove si trova l’asse di rotazione — e tutto il resto dev’essere già presente prima della prima notte di osservazione:

  • la regola che dice che esiste un asse di rotazione da individuare, e che è quello l’elemento rilevante: un cielo contiene migliaia di stelle e nulla in esso è etichettato come importante;
  • il criterio di estrazione, perché identificare il punto stazionario richiede confrontare configurazioni stellari a distanza di ore e riconoscere che ruotano attorno a un centro comune;
  • la finestra temporale in cui l’apprendimento è possibile, cioè il primo periodo di vita prima della migrazione;
  • la regola d’uso stagionale — in autunno allontanarsi dall’asse, in primavera avvicinarsi — che nel cielo non è scritta;
  • l’angolo di rotta rispetto al nord, che varia da popolazione a popolazione e che i giovani possiedono senza averlo mai usato.

In termini informatici, l’uccello non impara il programma: impara un parametro che il programma gli dice di andare a cercare. Il programma che specifica che cosa imparare, come, quando e che cosa farne non è appreso. Cassell chiama questo schema apprendimento programmato. È il punto in cui la discussione “innato contro appreso” di solito si arena: la domanda giusta non è se ci sia apprendimento, ma chi ha scritto le istruzioni per apprendere.


3. La bussola solare e il problema dell’ora

Di giorno il riferimento è il sole, e la difficoltà è opposta: è facilissimo da vedere e inservibile come indicatore di direzione, perché si sposta. L’angolo fra il nord vero e la proiezione del sole sull’orizzonte — l’azimut — cambia di continuo. Come scrivono i Gould a proposito della monarca, una farfalla diretta a sud deve “dirigersi a destra del sole alle nove del mattino, verso il sole a mezzogiorno, ben a sinistra del sole alle tre del pomeriggio”. Usare il sole come bussola significa sottrarre continuamente il suo spostamento, e serve quindi un orologio interno.

Non basta: il tasso di variazione dell’azimut dipende dalla latitudine e dalla stagione, e un fattore fisso di quindici gradi all’ora produrrebbe errori grossolani. Formiche e api possiedono un’approssimazione innata della curva — azimut quasi costante al mattino, rotazione rapida di circa 180 gradi attorno a mezzogiorno, di nuovo quasi costante nel pomeriggio — e su questa base grezza innestano una stima più accurata, appresa osservando il sole alla latitudine locale: di nuovo un modulo appreso dentro un programma innato. Che la compensazione sia reale lo dimostra l’esperimento di sfasamento dell’orologio: tenuto per giorni in un ciclo luce-buio anticipato e poi liberato, l’animale parte sbagliando esattamente dell’angolo corrispondente allo sfasamento imposto, cioè applica la correzione giusta all’ora sbagliata.

Il sole resta utilizzabile anche quando non è visibile, perché la luce che attraversa l’atmosfera si polarizza e dalla configurazione di polarizzazione di una porzione di cielo si deduce dove il sole sia. Negli uccelli questo indizio serve a un compito diverso: Rachel Muheim, John Phillips e Susanne Åkesson hanno mostrato su Science nel 2006 che i passeriformi migratori lo usano all’alba e al tramonto per ricalibrare la bussola magnetica, ignorandolo vicino allo zenit dove diventa ambiguo. Mediare le due misure di massima polarizzazione e scartare quelle di mezzogiorno è quasi ottimale: è una politica di fusione sensoriale, non un riflesso.


4. Il senso magnetico: due candidati, prove diseguali

Il campo magnetico terrestre ha un vantaggio decisivo: c’è sempre, di notte, con le nuvole, sott’acqua, sottoterra. Ha però un’intensità piccolissima, fra 25 e 65 microtesla secondo la latitudine, e non produce alcun effetto fisiologico ovvio da cui partire. Che molti animali lo percepiscano è accertato oltre ragionevole dubbio: batteri, molluschi, crostacei, insetti e tutti i principali gruppi di vertebrati. Ma, come rileva Cassell, “i meccanismi esatti di questo senso magnetico sono ancora poco conosciuti”. Va detto subito: questo è un campo aperto, in cui negli ultimi vent’anni ipotesi molto accreditate sono state smontate, e nulla di quanto segue va trattato come definitivo.

La magnetite

Il primo candidato è meccanico. La magnetite (Fe3O4) è un ossido di ferro fortemente magnetico, trovato in farfalle monarca, aragoste, termiti e, fra i vertebrati, in uccelli, salmoni, delfini e tartarughe marine. Nei tessuti si presenta in cristalli a dominio singolo di dimensioni nanometriche, minuscoli magneti permanenti che tendono ad allinearsi al campo terrestre; il torcente che ne risulta potrebbe aprire o chiudere canali ionici in una cellula sensoriale. Il punto di forza è quantitativo: come osserva James Gould, i sensori a magnetite sono gli unici candidati con sensibilità sicuramente sufficiente, perché il momento magnetico di un cristallo a dominio singolo è abbastanza grande da superare l’agitazione termica. Il punto debole è che non si è ancora identificata con certezza una cellula recettrice a magnetite in un vertebrato.

Va segnalato un episodio istruttivo. Per anni si ritenne che i recettori del piccione fossero gruppi di cellule ricche di ferro nel becco superiore. Nel 2012 Christoph Treiber e colleghi pubblicarono su Nature una ricostruzione tridimensionale di quelle strutture: erano macrofagi, cellule immunitarie che accumulano ferro, non neuroni sensoriali. Un pilastro dell’ipotesi magnetite è caduto così. Chi argomenta per il Disegno Intelligente deve tenerne conto due volte: perché è onesto, e perché un argomento costruito su ciò che oggi non si sa è un argomento che le scoperte di domani possono demolire.

Le coppie radicaliche nel criptocromo

Il secondo candidato è chimico-quantistico. Il criptocromo è una proteina fotorecettrice sensibile alla luce blu, presente nei vertebrati anche nei fotorecettori della retina. Quando un fotone la colpisce, un elettrone viene trasferito da una parte all’altra della molecola e si formano due centri con un elettrone spaiato ciascuno: una coppia radicalica. I due spin sono inizialmente correlati, e la coppia oscilla fra due stati — singoletto e tripletto — che portano a prodotti chimici diversi. Un campo magnetico esterno, anche debolissimo, modifica la velocità dell’oscillazione e quindi la proporzione dei prodotti di reazione; poiché l’effetto dipende dall’angolo fra campo e molecola, e le molecole sono ordinate nella retina, la resa varia a seconda di dove l’uccello guarda. La proposta fu formulata nel 2000 da Thorsten Ritz, Salih Adem e Klaus Schulten.

Le prove sono di quattro tipi. La bussola magnetica degli uccelli dipende dalla luce: funziona sotto luce blu-verde e non sotto luce rossa, come richiede il modello a coppie radicaliche e non la magnetite. È inoltre una bussola di inclinazione, non di polarità: Wolfgang e Roswitha Wiltschko hanno mostrato che gli uccelli non distinguono nord da sud, ma “verso il polo” da “verso l’equatore”, leggendo l’angolo fra il vettore campo e l’orizzonte. Il dato più specifico è che campi oscillanti a radiofrequenza estremamente deboli disorientano gli uccelli: campi dell’ordine dei megahertz e di intensità molto inferiore a quella del campo terrestre non avrebbero effetto su un sensore a magnetite, ma interferiscono con la dinamica di spin di una coppia radicalica. Infine il candidato molecolare è stato individuato: Anja Günther e colleghi hanno mostrato nel 2018 che il criptocromo 4 del pettirosso europeo è espresso nei coni doppi della retina con un andamento stagionale che segue la migrazione, e nel 2021 un lavoro su Nature ha dimostrato in vitro che la proteina purificata è magneticamente sensibile, più di quella di specie non migratrici.

Il lato debole va detto con la stessa precisione. La sensibilità del criptocromo 4 è stata dimostrata in provetta a campi più intensi di quello terrestre; non è stato mostrato che la proteina isolata risponda a 50 microtesla, né che il meccanismo funzioni in vivo. Mancano il partner redox che nella cellula chiuderebbe il ciclo e la via nervosa che porterebbe il segnale al cervello. E i due candidati potrebbero coesistere: nulla vieta una bussola a coppie radicaliche nella retina e un sensore di intensità a magnetite altrove.

Il problema del rumore termico

Qui sta la difficoltà fisica che rende la faccenda notevole. L’energia di interazione fra lo spin di un singolo elettrone e un campo di 50 microtesla è dell’ordine di 10-27 joule; l’energia termica media a temperatura corporea è dell’ordine di 4 × 10-21 joule. Il rapporto è di circa un decimilionesimo: un sensore che rilevasse il campo terrestre spostando qualcosa contro l’agitazione termica sarebbe sommerso dal rumore di un fattore dieci milioni.

La magnetite aggira il problema per accumulazione, perché un cristallo a dominio singolo contiene milioni di atomi allineati. Le coppie radicaliche lo aggirano giocando non sulle energie ma sui tempi: il campo non deve spostare nulla, deve solo influenzare la velocità con cui gli spin oscillano nella finestra brevissima in cui la coppia esiste prima di reagire, e poiché il sistema non è all’equilibrio termico il criterio dell’energia non si applica. Perché funzioni, però, la coerenza di spin deve durare abbastanza: un gruppo di fisici guidato da Erik Gauger stimò nel 2011, dai dati comportamentali, che durasse dell’ordine di un centinaio di microsecondi, più a lungo di quanto si ottenga nei migliori sistemi molecolari costruiti in laboratorio. È una deduzione da un modello, non una misura diretta, ma l’ordine di grandezza del problema resta.


5. La mappa: gli esperimenti di spostamento

Le bussole sono il dato più facile. La mappa è il più difficile. Il modo per distinguerle è semplice: si prende l’animale in migrazione, lo si sposta lateralmente di centinaia o migliaia di chilometri, lo si libera e si guarda dove va. Se ha solo bussola e rotta ereditata riprenderà la stessa direzione, arrivando in un punto spostato parallelamente. Se ha una mappa, correggerà.

L’esperimento fondativo è dell’ornitologo olandese Albert Perdeck, 1958. Catturò e inanellò all’Aia decine di migliaia di storni (Sturnus vulgaris) in migrazione autunnale — oltre undicimila entrarono nella parte principale dello studio — li trasportò in aereo in Svizzera, circa seicento chilometri a sud-est della loro rotta normale verso l’Inghilterra e il nord della Francia, e li liberò. I giovani al primo viaggio ripresero la direzione originaria, verso ovest-sud-ovest, e furono ritrovati nel sud della Francia e in Spagna, dove gli storni olandesi non svernano: avevano applicato correttamente la rotta ereditata a un punto di partenza sbagliato. Gli adulti corressero, puntando a nord-ovest, e raggiunsero i normali quartieri di svernamento. Il dato va letto in entrambe le direzioni: i giovani non hanno una mappa, gli adulti sì, e l’hanno acquisita in un solo viaggio.

Si potrebbe obiettare che gli adulti fossero in territorio noto. Nel 2007 Kasper Thorup e colleghi hanno affrontato l’obiezione direttamente: catturarono passeri dalla corona bianca (Zonotrichia leucophrys gambelii) in migrazione nello stato di Washington e li trasportarono a Princeton, nel New Jersey, circa tremilasettecento chilometri a est, fuori dall’areale della sottospecie, in una regione dove nessuno di quegli uccelli era mai stato; poi li seguirono con radiotrasmettitori e aerei. Gli adulti si diressero a ovest-sud-ovest, verso la loro rotta normale: avevano corretto. I giovani proseguirono verso sud, come previsto dal modello vettoriale.

Questo è il dato più difficile. Un animale che, portato in un luogo mai visto, calcola una correzione nella direzione giusta sta usando tre elementi congiunti: una misura locale di almeno due grandezze geograficamente variabili, un valore-obiettivo memorizzato con cui confrontarla, e una regola che converte la differenza in una rotta. Non è una bussola migliorata: è un’altra categoria di dispositivo. Delle prestazioni si può dare una misura: nelle berte minori l’errore di rotta è di 0,006 gradi per chilometro, che Cassell stima circa dieci volte migliore di quello di un sistema inerziale di un aereo di linea, e soprattutto non cresce con la distanza — la firma di una mappa. Su che cosa la mappa si basi resta però aperto: nei piccioni sono stati chiamati in causa campo magnetico, gradienti olfattivi e infrasuoni, con evidenza contrastante.


6. Le tartarughe marine e la spiaggia natale

La tartaruga caretta (Caretta caretta) nasce di notte da un nido interrato in una spiaggia sabbiosa — per la popolazione atlantica occidentale, tipicamente sulla costa orientale della Florida. Appena schiusa raggiunge l’acqua orientandosi verso il riflesso della luce lunare e stellare sul mare, ragione per cui i comuni costieri chiedono di spegnere le luci esterne nella stagione delle schiuse. Poi nuota verso est, entra nella Corrente del Golfo e passa i primi anni trasportata dal vortice dell’Atlantico settentrionale. Le femmine maturano a venti-trent’anni, e tornano a deporre sulla stessa spiaggia dove sono nate, che hanno lasciato da neonate e non hanno più rivisto.

Il gruppo di Kenneth Lohmann, all’Università della Carolina del Nord, usa una vasca circolare al centro di bobine che generano campi magnetici arbitrari: una tartaruga appena schiusa, legata a un braccio girevole che ne registra la direzione, nuota liberamente mentre il campo viene impostato su quello di un punto qualsiasi dell’oceano. Nell’esperimento più citato, a piccole tartarughe della Florida che non avevano mai visto il mare furono presentati i campi di due località alla stessa latitudine ma su sponde opposte dell’Atlantico, al largo di Porto Rico e presso Capo Verde. Nei due casi nuotarono in direzioni diverse, entrambe quelle che le avrebbero fatte procedere lungo il giro migratorio corretto. Non c’era esperienza da cui ricavarlo: la corrispondenza fra firma magnetica locale e rotta da tenere è già presente alla schiusa.

Il secondo risultato riguarda la mappa. Il campo terrestre varia con la latitudine in due parametri, intensità totale e angolo di inclinazione — quest’ultimo va da 90 gradi al polo nord magnetico, dove il campo punta verticalmente in basso, a zero all’equatore magnetico. Danno latitudine, non longitudine, perché con la longitudine il campo non varia in modo regolare. Nel 2011 Nathan Putman e colleghi hanno mostrato che le carette risolvono comunque il problema: nelle regioni che attraversano le combinazioni di intensità e inclinazione sono di fatto uniche, e le tartarughe le usano come coppia di coordinate — una mappa bicoordinata ottenuta dall’intersezione di due isolinee inclinate l’una rispetto all’altra. Per i Gould “il GPS magnetico è di gran lunga la spiegazione più soddisfacente”.

L’imprinting geomagnetico e i suoi problemi

Resta la domanda più difficile: come fa la tartaruga a sapere qual è la sua spiaggia? L’ipotesi corrente è l’imprinting geomagnetico: nelle prime ore di vita memorizzerebbe la firma magnetica del proprio tratto di costa, e da adulta cercherebbe il punto in cui quella firma si ripresenta. A sostegno, J. Roger Brothers e Lohmann hanno mostrato nel 2015 una correlazione fra la deriva secolare del campo lungo la costa della Florida e lo spostamento delle densità di nidificazione. L’ipotesi è elegante e ha un supporto reale, ma ha problemi seri.

  • Il bersaglio si muove. Il polo nord magnetico si sposta di quindici-venticinque chilometri l’anno e le isolinee derivano di conseguenza. Fra la schiusa e il primo ritorno passano vent’anni o più: un valore memorizzato alla nascita e applicato alla lettera due decenni dopo non indica più la stessa spiaggia.
  • La firma non è univoca: le combinazioni di intensità e inclinazione che identificano un tratto di costa possono ripresentarsi altrove.
  • Non si sa dove sia la memoria. Non è stata identificata la struttura neurale che conserverebbe per vent’anni un valore acquisito nelle prime ore di vita, né il meccanismo di registrazione.
  • Su scala geologica il riferimento sparisce. Il campo si è invertito venticinque volte negli ultimi cinque milioni di anni, l’ultima circa 780.000 anni fa, e durante la transizione l’intensità crolla quasi a zero.

7. Il confronto ingegneristico, fatto per bene

Cassell, che ha lavorato alla progettazione di sistemi di navigazione aeronautica, propone il confronto con l’ingegneria umana. È istruttivo se fatto con precisione, fuorviante se usato per fare effetto.

La latitudine in mare si misura con l’altezza della Stella Polare sull’orizzonte, ed è antica. La longitudine richiede invece di confrontare l’ora locale con quella di un meridiano di riferimento — un’ora vale quindici gradi — e quindi un orologio che tenga l’ora del porto di partenza per mesi su una nave in movimento: la soluzione arrivò solo nel 1759 con i cronometri di John Harrison, dopo che nel 1707 l’affondamento di quattro navi da guerra britanniche per un errore di posizione, con circa duemila morti, aveva spinto la Marina a istituire un premio con un obiettivo modesto, mezzo grado di longitudine, circa trenta miglia nautiche. L’umanità ha impiegato tre secoli e mezzo di sforzo tecnico deliberato per ottenere in mare la seconda coordinata che una tartaruga appena schiusa usa senza averla imparata.

Il metodo che più somiglia a quello degli animali senza mappa è la navigazione inerziale: giroscopi e accelerometri misurano rotazioni e accelerazioni, e integrandole si ricava la posizione a partire da quella iniziale — l’equivalente tecnico dell’integrazione del percorso che formiche del deserto e api usano per tornare al nido in linea retta dopo percorsi tortuosi. Le prestazioni si esprimono in deriva oraria: un sistema aeronautico di alta qualità accumula un errore dell’ordine di mezzo miglio nautico per ora. È poco, ma cresce senza limite: applicato alle quasi duecento ore di volo continuo della pittima minore significa un errore dell’ordine di un centinaio di miglia nautiche, quasi duecento chilometri. L’uccello arriva sull’arcipelago giusto. Quanto a massa ed energia, un’unità di riferimento inerziale d’aeroplano è un apparato dell’ordine della decina di chilogrammi che assorbe decine di watt, e non è autonoma: fa parte di un sistema con ricevitori radio, calcolatori, banche dati di rotte e una logica che sceglie momento per momento la sorgente da usare. Il sistema che elimina del tutto la deriva è quello satellitare, che per una posizione entro pochi metri richiede un’accuratezza temporale di circa venticinque nanosecondi, e quindi orologi atomici a bordo, correzioni relativistiche, una costellazione di una trentina di veicoli da oltre una tonnellata ciascuno e un segmento di controllo a terra. L’infrastruttura non sta sul mezzo che naviga: sta in orbita.

Un piovanello dal groppone bianco (Calidris fuscicollis) pesa circa quaranta grammi e migra fra l’Artico e la Patagonia, con la tratta verso nord senza scali. In quei quaranta grammi ci sono l’animale intero, il carburante sotto forma di grasso e un cervello che pesa una frazione di grammo; nessuna infrastruttura esterna, nessuna manutenzione, nessuna taratura di fabbrica, e il sistema funziona al primo tentativo. Il confronto onesto non è “l’animale è meglio del GPS”: un ricevitore satellitare dà una posizione assoluta in coordinate esplicite, ovunque sul pianeta, e nessun animale fa questo. Il confronto onesto è che per ottenere prestazioni funzionalmente paragonabili — arrivare sul bersaglio dopo migliaia di chilometri, con errore che non cresce con la distanza — l’ingegneria umana ha dovuto costruire due architetture diverse, ciascuna con decine di componenti eterogenei, tre secoli e mezzo di sviluppo cumulativo e, nel caso satellitare, un’infrastruttura orbitale. E per gli animali non abbiamo ancora una descrizione meccanicistica: come scriveva Kenneth Able dopo mezzo secolo di ricerca sul campo, “non riusciamo ancora a spiegare in modo dettagliato e meccanicistico come gli uccelli facciano ciò che sappiamo con certezza che fanno”.


8. Perché mezzo sistema di navigazione non porta a mezza destinazione

Un sistema di navigazione migratoria, ridotto ai suoi elementi minimi, comprende almeno cinque blocchi: i sensori, cioè fotorecettori sensibili alla polarizzazione, molecole o cristalli magneticamente sensibili e la loro disposizione ordinata nel tessuto; la trasduzione, cioè le vie che convertono lo stato del sensore in segnale nervoso e lo portano alla regione cerebrale competente — nel caso del criptocromo, l’anello mancante della catena esplicativa; l’elaborazione, con orologio interno, compensazione dell’azimut, fusione di indizi discordanti, ricalibrazione e calcolo della rotta; l’informazione di percorso, cioè direzione, durata di ciascun tratto e destinazione, che sono dati e non algoritmi e vanno ereditati come si eredita un file di mappa insieme al programma che lo legge; il programma fisiologico e motorio, con iperfagia pre-migratoria, accumulo di grasso, irrequietezza nella stagione giusta e soppressione dei comportamenti che interromperebbero il movimento.

Il punto è la congiunzione. Una bussola perfetta senza rotta ereditata indica il nord a un animale che non sa dove andare. Una rotta ereditata senza bussola è un numero senza riferimento. Entrambe senza programma fisiologico producono un uccello che parte con le riserve di un giorno per un volo di otto. Tutto il resto senza controllo stagionale produce una partenza a marzo verso i quartieri invernali. Ciascun componente, isolato, non è meno efficiente: è inutile. E un tratto costoso e inutile è, per la selezione naturale, svantaggioso.

Non è un requisito inventato dai sostenitori del Disegno Intelligente: è il criterio standard del gradualismo. Jerry Coyne, biologo evoluzionista dell’Università di Chicago, lo formula così: “La selezione naturale non può costruire alcuna caratteristica in cui i passaggi intermedi non conferiscano un vantaggio netto all’organismo”. Chi argomenta per l’origine graduale di un sistema di navigazione deve esibire una sequenza di stadi ciascuno dei quali sia, di per sé, vantaggioso.

Alla difficoltà logica si aggiunge quella genetica. I geni che costruiscono un fotorecettore non hanno relazione con quelli che regolano il deposito di grasso, né con quelli che fissano un angolo di rotta: servono cambiamenti coordinati in parti diverse del genoma, e la probabilità di ottenerli crolla esponenzialmente con il loro numero; come osserva il genetista Mark Kirkpatrick, i vincoli fra tratti correlati “vanificano la possibilità per la selezione di ottimizzare tutti i tratti contemporaneamente”. Il problema è riconosciuto anche dall’interno del paradigma: Francisco Pulido descrive il comportamento migratorio come un tratto con un “alto livello di integrazione tra i singoli tratti” e ammette che non è chiaro quali componenti si siano potute evolvere in modo indipendente, mentre Günter Wagner e Vincent Lynch osservano che il successo della genetica di popolazione ha messo in ombra la questione dell’innovazione, perché “era più gratificante calcolare la variazione dell’esistente, piuttosto che interrogarsi sull’origine dell’inedito”.

È lo stesso schema logico della complessità irriducibile molecolare, trasposto sul comportamento — con una differenza che rende il caso comportamentale più difficile, non meno: i comportamenti non fossilizzano, e qui non esiste nemmeno la possibilità teorica di trovare la sequenza intermedia nelle rocce.


9. Obiezioni

«I meccanismi sono in gran parte già identificati»

L’obiezione ha molto a suo favore. Sappiamo che la bussola magnetica degli uccelli è di inclinazione e dipende dalla luce, e che viene ricalibrata all’alba e al tramonto; conosciamo la bussola solare compensata nel tempo e quella stellare basata sull’asse di rotazione; abbiamo un candidato molecolare preciso, il criptocromo 4; abbiamo correlati neurali della risposta al vettore campo nel cervello del piccione, documentati da Le-Qing Wu e David Dickman su Science nel 2012; abbiamo una mappa magnetica bicoordinata dimostrata nelle tartarughe. È progresso reale, ottenuto con metodi rigorosi.

Ma identificare un sensore non è identificare un sistema: della catena criptocromo-cervello mancano il partner redox, la via nervosa e la dimostrazione in vivo all’intensità del campo terrestre; del senso della mappa nei piccioni non si conosce la base fisica; di come un cervello di formica esegua l’integrazione del percorso esistono modelli concorrenti e nessuna verifica. Va però segnalato con altrettanta chiarezza il limite dell’argomento del Disegno Intelligente: l’ignoranza attuale non è di per sé evidenza di progetto. Se l’argomento poggiasse sulle lacune, ogni scoperta lo indebolirebbe. Poggia invece sulla struttura del sistema — coesistenza necessaria di componenti eterogenei e informazione di percorso ereditata — e quella struttura è tanto più evidente quanto meglio conosciamo i meccanismi.

«L’apprendimento fa gran parte del lavoro»

Anche questa coglie qualcosa di vero, e l’abbiamo documentata noi stessi: gli zigoli indaco imparano l’asse di rotazione del cielo, api e formiche affinano con l’esperienza la stima dell’azimut, gli storni adulti di Perdeck acquisiscono la mappa in un solo viaggio, i piccioni migliorano molto con l’età. Ma l’apprendimento osservato è sempre diretto: ha un oggetto prestabilito, una finestra temporale, un criterio di estrazione e una regola d’uso, e nessuno di questi elementi è appreso. L’esperimento di Betelgeuse è dirimente proprio perché mostra la linea di separazione: il parametro è plastico, il programma no. E ci sono casi in cui l’apprendimento non ha spazio: le tartarughe di Lohmann non avevano mai visto il mare, i giovani di berta minore partono dopo gli adulti, i giovani storni applicavano una rotta che nessuno aveva insegnato loro. Cassell riassume il caso dei piccioni: la maggior parte degli aspetti del loro comportamento è innata e programmata, “compreso il processo di apprendimento stesso”. Va aggiunto che l’apprendimento non è un’alternativa alla spiegazione ma un altro elemento da spiegare: come rilevano Frédéric Mery e James Burns, il procedimento per tentativi ed errori impone un costo, un periodo di comportamento subottimale, e su una migrazione transoceanica il costo di un tentativo sbagliato è la morte.

«Una bussola senza mappa è già utile, quindi la gradualità è possibile»

È l’obiezione più forte del gruppo, e va accolta in buona parte. È letteralmente vero che una bussola senza mappa è utile: gli esperimenti di Perdeck lo dimostrano nel modo più diretto, perché i giovani storni, che hanno solo direzione e durata, migrano e sopravvivono. Esiste dunque un gradiente funzionale reale fra navigazione vettoriale e vera navigazione, e la versione forte della tesi — “l’intero sistema di navigazione è tutto-o-niente” — è troppo forte e va corretta: la componente mappa è, funzionalmente, un miglioramento su un sistema già funzionante.

Restano tre osservazioni che l’obiezione non tocca. La prima: il gradiente non parte da zero, perché anche la navigazione vettoriale pura dei giovani richiede già la congiunzione di sensore, trasduzione, orologio, angolo ereditato, programma di durata e programma fisiologico; l’obiezione mostra che si può aggiungere un piano a un edificio, non che l’edificio si sia costruito da solo un mattone alla volta. La seconda: un angolo di rotta ereditato vale solo in rapporto a una geografia, perché novanta gradi non è né giusto né sbagliato in astratto, e l’informazione di percorso è quindi specificata rispetto a un obiettivo esterno all’organismo — il tipo di informazione discusso in complessità specificata — e che sia ereditata e non appresa è un dato sperimentale. La terza: la mappa non è un accessorio che si innesta, perché richiede due grandezze misurate, un valore-obiettivo in memoria e una regola di conversione, e nessuno dei tre serve a niente senza gli altri due. Il problema della coesistenza si sposta di livello, non scompare.

«L’analogia ingegneristica è fuorviante»

Obiezione legittima e in parte fondata. Un animale non calcola una rotta ortodromica con la trigonometria sferica; è molto più probabile che segua euristiche locali — inseguire un gradiente, mantenere costante un parametro, correggere in proporzione all’errore — che producono risultati simili a costo computazionale incomparabilmente minore, e la stessa fonte lo documenta: l’algoritmo dell’azimut solare di formiche e api è un’approssimazione a tre segmenti, non una formula astronomica. Confrontare i chilogrammi di un’unità inerziale con i grammi di un uccello significa confrontare architetture diverse. C’è di più: la retorica del “sistema progettato” rischia la circolarità, perché descriviamo l’organismo con il vocabolario dell’ingegneria e poi ci stupiamo che sembri ingegnerizzato.

Per questo l’analogia, qui, non regge l’inferenza. Serve a due cose più modeste: dare una misura del problema — quanto è difficile ottenere quelle prestazioni comunque le si ottenga — e mostrare che nei sistemi costruiti da noi la coesistenza di più componenti è un requisito reale, non un’invenzione retorica. L’inferenza poggia su altro: sulla congiunzione necessaria di componenti eterogenei, sull’informazione di percorso ereditata e specificata rispetto a una geografia esterna, e sul fatto che nessuna sequenza di stadi singolarmente vantaggiosi è stata finora esibita. Nella posizione editoriale di questo sito resta una deduzione logica e filosofica a partire da dati empirici, non una dimostrazione, e non chiude la questione.

«Il senso magnetico è comparso molte volte, quindi ottenerlo dev’essere facile»

La magnetorecezione si trova in batteri, molluschi, crostacei, insetti e in tutti i principali gruppi di vertebrati, e una distribuzione così ampia suggerisce che le condizioni fisiche per rilevare il campo siano più accessibili di quanto sembri. Ma percepire il campo e navigarci sono cose diverse: un batterio magnetotattico usa una catena di magnetosomi per allinearsi passivamente e scendere verso sedimenti poveri di ossigeno, ed è una tassìa, il più semplice dei sei livelli dei Gould, senza orologio, senza rotta memorizzata, senza mappa. La diffusione del sensore non spiega la diffusione del sistema. E la convergenza, quando è reale, non è una spiegazione ma un moltiplicatore del problema: se lo stesso apparato integrato è comparso più volte in lignaggi indipendenti, l’improbabilità va moltiplicata, non divisa — lo stesso genere di difficoltà discusso a proposito dei geni orfani.


Concetti chiave

  1. Orientarsi e navigare sono capacità distinte, e solo la seconda richiede una mappa. Tenere una direzione richiede una bussola e un angolo; sapere dove si è richiede due grandezze geograficamente variabili e un valore-obiettivo. L’errore di un sistema a sola bussola cresce con la distanza, quello di un sistema con mappa no.
  2. La bussola stellare si costruisce imparando un parametro dentro un programma che non è appreso. Lo zigolo indaco impara dove sta l’asse di rotazione del cielo, e se il cielo ruota attorno a Betelgeuse impara Betelgeuse; ma la regola che dice di cercare l’asse, quando cercarlo e come usarlo non viene dal cielo.
  3. La magnetorecezione è reale, il suo meccanismo è ancora aperto. La magnetite ha la sensibilità fisica ma nessun recettore identificato nei vertebrati; le coppie radicaliche hanno un candidato molecolare e quattro linee di evidenza, ma manca la dimostrazione in vivo. L’ipotesi delle cellule del becco del piccione è stata smentita nel 2012.
  4. Gli esperimenti di spostamento sono il dato più difficile da spiegare. Storni e passeri adulti spostati di centinaia o migliaia di chilometri correggono la rotta da luoghi dove non sono mai stati; i giovani della stessa specie no. Correggere da un punto ignoto significa usare una mappa.
  5. Il problema è la coesistenza dei componenti, non la loro complessità. Sensori, trasduzione, elaborazione, informazione di percorso e programma fisiologico devono esserci tutti perché uno qualunque sia utile, e un tratto costoso e inutile è svantaggioso. Il criterio del vantaggio a ogni passo è quello standard del gradualismo.
  6. L’informazione di percorso è un dato ereditato, non un algoritmo. Direzione, durata e destinazione sono specificate rispetto a una geografia esterna all’organismo, e i giovani le possiedono prima di qualunque esperienza: va spiegata l’origine dell’algoritmo e quella dei dati su cui opera.

Per approfondire


Riferimenti

Cassell, E. (2021). Animal Algorithms: Evolution and the Mysterious Origin of Ingenious Instincts. Discovery Institute Press.

Eberlin, M. (2019). Foresight: How the Chemistry of Life Reveals Planning and Purpose. Discovery Institute Press.

Gould, J. L., & Gould, C. G. (2012). Nature’s Compass: The Mystery of Animal Navigation. Princeton University Press.

Sobel, D. (1995). Longitude. Penguin Books.

Emlen, S. T. (1967). Migratory orientation in the indigo bunting, Passerina cyanea. The Auk, 84, 309–342 e 463–489.

Emlen, S. T. (1970). Celestial rotation: its importance in the development of migratory orientation. Science, 170, 1198–1201.

Perdeck, A. C. (1958). Two types of orientation in migrating starlings and chaffinches, as revealed by displacement experiments. Ardea, 46, 1–37.

Thorup, K., et al. (2007). Evidence for a navigational map stretching across the continental U.S. in a migratory songbird. Proceedings of the National Academy of Sciences, 104(46), 18115–18119.

Wiltschko, W., & Wiltschko, R. (1996). Magnetic orientation in birds. Journal of Experimental Biology, 199(1), 29–38.

Wiltschko, R., & Wiltschko, W. (2014). Sensing magnetic directions in birds: radical pair processes involving cryptochrome. Biosensors, 4, 221–242.

Beason, R. C. (2005). Mechanisms of magnetic orientation in birds. Integrative and Comparative Biology, 45(3), 565–573. https://doi.org/10.1093/icb/45.3.565

Gould, J. L. (2010). Magnetoreception. Current Biology, 20(10), R431–R435.

Lohmann, K. J. (2010). Magnetic-field perception. Nature, 464, 1140–1142.

Ritz, T., Adem, S., & Schulten, K. (2000). A model for photoreceptor-based magnetoreception in birds. Biophysical Journal, 78, 707–718.

Gauger, E. M., Rieper, E., Morton, J. J. L., Benjamin, S. C., & Vedral, V. (2011). Sustained quantum coherence and entanglement in the avian compass. Physical Review Letters, 106, 040503.

Günther, A., et al. (2018). Double-cone localization and seasonal expression pattern suggest a role in magnetoreception for European robin cryptochrome 4. Current Biology, 28, 211–223.

Treiber, C. D., et al. (2012). Clusters of iron-rich cells in the upper beak of pigeons are macrophages not magnetosensitive neurons. Nature, 484, 367–370.

Wu, L.-Q., & Dickman, J. D. (2012). Neural correlates of a magnetic sense. Science, 336, 1054–1057.

Muheim, R., Phillips, J. B., & Åkesson, S. (2006). Polarized light cues underlie compass calibration in migratory songbirds. Science, 313, 837–839.

Putman, N. F., Endres, C. S., Lohmann, C. M. F., & Lohmann, K. J. (2011). Longitude perception and bicoordinate magnetic maps in sea turtles. Current Biology, 21(6), 463–466. https://doi.org/10.1016/j.cub.2011.01.057

Brothers, J. R., & Lohmann, K. J. (2015). Evidence for geomagnetic imprinting and magnetic navigation in the natal homing of sea turtles. Current Biology, 25, 392–396.

Pulido, F. (2007). The genetics and evolution of avian migration. BioScience, 57(2), 165–174.

Coyne, J. A. (2009). Why Evolution Is True. Viking. Le osservazioni di Mark Kirkpatrick, Günter Wagner e Vincent Lynch, Frédéric Mery e James Burns e Kenneth Able citate nel testo sono riportate e discusse in Cassell (2021), capitoli 2 e 3.

La farfalla monarca: una migrazione che nessun individuo completa

0
Illustrazione monocromatica a puntini di una farfalla monarca ad ali spiegate, con il disegno delle venature visibile e l'ala destra che si dissolve in particelle
Migliaia di chilometri verso una foresta che nessuna farfalla ha mai visto.

Percorso: Algoritmi Animali
Modulo 2

Prerequisiti:
Modulo 1
Guida alla lettura
Disclaimer

Introduzione: il viaggio che nessuno ha mai fatto due volte

In una mattina di settembre, in un campo dell’Ontario, una farfalla monarca appena sfarfallata apre le ali per la prima volta. Pesa mezzo grammo, e il suo cervello ha un volume inferiore al millimetro cubo. Non ha genitori da imitare: sua madre è morta settimane prima, a centinaia di chilometri. E non ha compagni esperti da seguire, perché nessuna monarca viva ha mai compiuto il viaggio che sta per iniziare. Nel giro di poche settimane volerà per migliaia di chilometri verso sud-ovest e si fermerà su un versante montuoso del Messico centrale, in una macchia di abeti di pochi ettari, sugli stessi alberi su cui svernavano i suoi bisnonni. Poi resterà lì, immobile e casta, per quattro o cinque mesi; in primavera invertirà la rotta, risalirà verso nord, si riprodurrà per la prima volta e morirà.

Nel modulo 1 abbiamo definito l’istinto complesso: un comportamento che non si impara, che deve funzionare al primo tentativo e che richiede la coesistenza di sensori, elaborazione, attuatori e programma per dare un vantaggio. La migrazione della monarca è il caso di laboratorio di quella definizione, ed è insieme il fenomeno più vistoso e uno dei meglio studiati: sappiamo molto sul come e quasi nulla sul da dove viene.


1. I fatti: rotta, numeri, bersaglio

La farfalla monarca (Danaus plexippus) esiste in molte popolazioni sparse fra le Americhe, il Pacifico e l’Atlantico, ma solo alcune migrano, e quella del Nord America orientale compie il viaggio straordinario. Ogni anno tra i cento e i duecento milioni di monarca si spostano fra Stati Uniti e Canada da un lato e Messico dall’altro, percorrendo dai duemila ai tremila miglia: grosso modo fra 3.200 e 4.800 chilometri. Durante la stagione riproduttiva dipendono interamente dalle asclepiadi (Asclepias spp., volgarmente “erba del latte”), unico alimento delle larve, la cui distribuzione vincola la geografia dell’intera migrazione.

Il dettaglio interessante non è la distanza, ma il rapporto fra area di partenza e area di arrivo. D’estate la popolazione occupa in Nord America circa 400.000 miglia quadrate, un milione di chilometri quadrati; d’inverno, in Messico, meno di mezzo miglio quadrato, poco più di un chilometro quadrato. Il sistema di navigazione deve comprimere una sorgente continentale in un bersaglio puntiforme, con individui che partono da posizioni diversissime.

Il bersaglio è ulteriormente specifico: una dozzina di boschi di abete oyamel (Abies religiosa) sulle montagne del Michoacán e dello Stato del Messico, fra i 2.900 e i 3.300 metri di quota. Quel bosco è un termostato — la chioma mantiene temperature abbastanza fredde da tenere le farfalle in torpore, abbastanza miti da evitare il congelamento, abbastanza umide da impedire la disidratazione. La destinazione non è “il Messico”: è un microclima. Per centrarlo partendo da un fronte continentale serve un metodo di orientamento molto preciso, oppure un metodo approssimativo più qualcosa che lo corregga.


2. Chi parte non arriva, chi arriva non è mai stato lì

Il ciclo annuale non è compiuto da un individuo, ma da una staffetta. In primavera le farfalle che hanno svernato in Messico risalgono verso il Texas, si riproducono sulle prime asclepiadi e muoiono; i loro figli continuano a nord, si riproducono e muoiono. Servono fino a tre generazioni successive per riportare la popolazione al Canada, e ciascuna vive fra le due e le sei settimane: il ciclo annuale completo copre tre, quattro o cinque generazioni. Poi, a fine estate, nasce una generazione diversa, che non si riproduce, non muore in poche settimane e vola verso sud-ovest fino al Messico: è l’unica che compie una tratta lunga e direzionata, ed è la pronipote o la trisnipote delle farfalle partite l’anno prima da quegli stessi alberi.

La farfalla che arriva ai siti di svernamento non c’è mai stata; l’ultimo individuo della sua linea che vi è stato è morto diverse generazioni prima, senza alcun contatto con lei. Non c’è insegnamento, non c’è imitazione, non c’è tradizione culturale, e non c’è nemmeno la possibilità di seguire un conspecifico esperto, perché nel gruppo che parte non ce n’è nessuno. Gru e oche trasmettono la rotta culturalmente, con i giovani che volano insieme agli adulti; nelle monarca quel canale non esiste. Come osserva Eric Cassell, ingegnere di sistemi di navigazione aeronautica e autore di Animal Algorithms, il fatto che il viaggio richieda più generazioni «significa che le informazioni di navigazione sono programmate geneticamente»: formulazione forse troppo rapida, perché parte del controllo sembra epigenetica, ma la sostanza regge.


3. La generazione Matusalemme e la diapausa riproduttiva

La generazione che migra non è una monarca che si comporta diversamente: è una monarca fisiologicamente diversa, prodotta dallo stesso genoma con un programma di sviluppo alternativo. Gli individui che sfarfallano fra fine agosto e inizio ottobre entrano in diapausa riproduttiva, uno stato di arresto dello sviluppo delle gonadi: le femmine non maturano le uova, i maschi non sono sessualmente attivi. La diapausa è mediata dalla riduzione dell’ormone giovanile prodotto dai corpora allata, le ghiandole endocrine che negli insetti regolano maturazione e riproduzione. Meno ormone giovanile significa niente riproduzione, ma anche — ed è la parte contro-intuitiva — invecchiamento rallentato: è la generazione che gli entomologi chiamano informalmente “Matusalemme”, farfalle che vivono da sei a nove mesi invece di due-sei settimane. Un ordine di grandezza in più di vita, senza alcun cambiamento genetico, commutando un interruttore fisiologico.

L’interruttore non è isolato: il passaggio allo stato migratorio comporta insieme arresto della maturazione riproduttiva, accumulo di riserve lipidiche, ricerca intensiva di nettare, tolleranza al freddo, volo direzionato verso sud-ovest e comportamento di aggregazione, assente nelle generazioni estive. Ad azionarlo sono tre segnali ambientali che agiscono sulle larve e sulle giovani farfalle: riduzione del fotoperiodo, abbassamento della temperatura notturna e deterioramento delle asclepiadi. Nessuno dei tre da solo è decisivo.

Si esce dalla diapausa con un secondo segnale, altrettanto specifico: l’esposizione prolungata al freddo dei siti di svernamento. Patrick Guerra e Steven Reppert hanno dimostrato nel 2013 che il freddo non solo riattiva la riproduzione, ma inverte il segno della bussola: monarca catturate durante il volo verso sud e sottoposte in laboratorio a un freddo simile a quello messicano cominciano a orientarsi verso nord, mentre quelle tenute al caldo continuano a puntare a sud. Nessuno dei due stati è utile senza l’altro, e nessuna transizione è utile se il segnale che la innesca non è quello giusto: una farfalla che entrasse in diapausa in primavera perderebbe la stagione riproduttiva, una che ne uscisse a novembre morirebbe prima della risalita.


4. La bussola solare a compensazione temporale

Usare il sole come bussola sembra banale e non lo è: il sole si sposta, e un animale che mantenesse un angolo costante rispetto a esso descriverebbe una spirale, non una retta. James e Carol Gould riassumono il compito della monarca: deve «dirigersi a destra del sole alle 9 del mattino, verso il sole a mezzogiorno, ben a sinistra del sole alle 15 del pomeriggio, e così via, sempre verso sud». Il parametro rilevante non è l’altezza del sole ma il suo azimut, l’angolo fra il nord e la direzione del sole sul piano orizzontale. E l’azimut non si sposta a velocità costante — vicino ai tropici resta quasi fermo per ore al mattino, ruota di quasi 180 gradi attorno al mezzogiorno e poi si ferma di nuovo, mentre alle latitudini alte varia in modo assai più regolare. Ne segue che la compensazione temporale non può essere una costante cablata: deve essere una funzione dell’ora, della latitudine e del periodo dell’anno.

Che le monarca facciano davvero questa compensazione lo hanno dimostrato nel 1997 Sandra Perez, Orley Taylor e Rudolf Jander con l’esperimento dello spostamento d’orologio (clock shift). Si tengono le farfalle per alcuni giorni in una camera in cui il ciclo luce-buio è anticipato o ritardato di sei ore, così che l’orologio interno si risincronizzi, e poi si liberano all’aperto. Se l’animale usasse il sole come riferimento fisso volerebbe nella direzione giusta; se invece corregge l’angolo in funzione dell’ora interna deve sbagliare in modo prevedibile, di circa 90 gradi nel verso corrispondente allo sfasamento. È ciò che accade. Nel 2002 Henrik Mouritsen e Barrie Frost hanno reso la misura più fine con un simulatore di volo — la farfalla è fissata a un braccio verticale, vola sul posto e un sensore ne registra la direzione istante per istante — diventato poi lo strumento standard della disciplina.

Il calcolo avviene nel complesso centrale, la struttura al centro del cervello dell’insetto dove Stanley Heinze e Steven Reppert hanno registrato, nel 2011, neuroni che integrano azimut del sole e angolo della luce polarizzata del cielo.


5. Gli orologi nelle antenne

Fino al 2009 si dava per scontato che l’orologio circadiano usato per la compensazione fosse quello cerebrale. Christine Merlin, Robert Gegear e Steven Reppert hanno scoperto che l’ipotesi era sbagliata: l’orologio che governa la bussola solare sta nelle antenne.

Il disegno sperimentale è semplice e per questo convincente. Si rimuovono le antenne a farfalle in migrazione e le si mette nel simulatore di volo: continuano a volare normalmente, ma perdono l’orientamento direzionale coerente. Poi, invece di rimuoverle, le si vernicia — a un gruppo con smalto nero che blocca la luce, al controllo con smalto trasparente identico per peso e ingombro: le farfalle con le antenne trasparenti si orientano correttamente, quelle con le antenne nere no. Infine si verifica che nelle antenne nere l’oscillazione dei geni dell’orologio si desincronizza dal ciclo esterno, mentre l’orologio cerebrale continua a funzionare regolarmente.

La conclusione è difficile da eludere: l’orologio che fornisce il riferimento temporale alla bussola solare è un orologio periferico, alloggiato nelle antenne e sincronizzato dalla luce che le raggiunge. L’orologio cerebrale, che pure continua a girare, non basta. E poiché le antenne sono due, gli orologi sono due e indipendenti.


6. La bussola magnetica di riserva

Una bussola solare richiede il sole, ma le monarca attraversano fronti nuvolosi e giornate interamente coperte continuando a tenere la rotta. La spiegazione, come nota Cassell, è che dispongono di una bussola magnetica di riserva, con cui rilevano l’angolo di inclinazione del campo terrestre. Patrick Guerra, Robert Gegear e Steven Reppert l’hanno caratterizzata nel 2014 usando il simulatore di volo dentro un sistema di bobine che permette di manipolare il campo.

È una bussola di inclinazione: non misura la polarità del campo, cioè dove sia il nord magnetico, ma l’angolo che le linee di campo formano con la superficie terrestre — quasi verticale ai poli, quasi orizzontale all’equatore. Dice quindi all’animale se sta andando verso il polo o verso l’equatore, e invertendo l’inclinazione in laboratorio le farfalle invertono la rotta.

È inoltre dipendente dalla luce: funziona solo nella banda ultravioletta-blu, fra i 380 e i 420 nanometri circa, e filtrando quella banda si spegne anche a campo intatto. Il recettore è probabilmente un criptocromo, la proteina fotorecettrice che rileverebbe il campo tramite una coppia di radicali sensibile al magnetismo; le monarca hanno nei tessuti anche magnetite (Fe3O4), l’altro candidato classico. Quella banda di luce attraversa le nuvole: il sistema di riserva è proprio quello che funziona quando il primario fallisce.

Un animale con due bussole di proprietà diverse non ha soltanto due sensori: ha bisogno di una regola che stabilisca quale usare, quando passare dall’uno all’altro e come ricalibrare quello di riserva sul primario. In ingegneria si chiama fusione sensoriale, ed è la parte del progetto in cui si spendono più risorse: non nei sensori, ma nella logica di arbitraggio. Nelle monarca non sappiamo quasi nulla di come sia implementata.


7. Il problema aperto: chi specifica la destinazione?

Un sistema di navigazione ha due parti distinte: il meccanismo — sensori, orologio, integrazione, controllo del volo — e la specifica dell’obiettivo, cioè dove si deve andare. Sono cose diverse quanto il navigatore satellitare e l’indirizzo che ci si digita dentro, e tutta la ricerca descritta finora riguarda la prima. Come scrive Cassell, il modello del complesso centrale «può spiegare il funzionamento del sistema», ma «non spiega da dove provengano le informazioni che determinano il percorso seguito dai monarchi, né il controllo generale e il processo decisionale».

Il vincolo è stringente, perché la destinazione non può venire da nessuna delle sorgenti abituali. Non è appresa, la farfalla non c’è mai stata; non è trasmessa culturalmente, nessuno può insegnargliela; non è ricavabile da segnali locali, perché a mille chilometri di distanza nulla indica dove sia un bosco di oyamel; e non può essere una ricerca casuale con arresto sul posto giusto, perché il bersaglio è troppo piccolo e i tempi troppo brevi.

La risposta migliore che la letteratura ha prodotto

Esiste però una risposta seria, e va presentata nella forma più forte perché è il principale ostacolo all’argomento che stiamo costruendo. Nel 2013 Henrik Mouritsen, Rachael Derbyshire e colleghi hanno combinato un esperimento di spostamento con la rianalisi di oltre cinquant’anni di dati di marcatura e ricattura: hanno trasportato monarca in migrazione per circa 2.500 chilometri verso ovest, fino a Calgary, e le hanno testate nel simulatore di volo. Se possedessero una vera mappa avrebbero dovuto correggere verso sud-est; invece hanno mantenuto la rotta sud-ovest, la stessa di prima dello spostamento. La conclusione è nel titolo dell’articolo: le monarca non sono veri navigatori. Usano una bussola, non una mappa.

E allora come arrivano? Per tre fattori combinati: una direzione bussolare ereditata, all’incirca sud-sud-ovest; la geografia, perché le due Sierre Madri convergono verso sud e incanalano in una zona ristretta una popolazione partita da un fronte largo; e indizi locali di arresto — quota, temperatura, umidità, forse il richiamo delle aggregazioni già formate. È una spiegazione economica e ha dalla sua un dato sperimentale diretto. Va riconosciuta come la migliore risposta disponibile, e chi discute questo caso senza citarla non sta discutendo onestamente.

Che cosa questa risposta non risolve

Detto questo, la risposta sposta il problema più di quanto lo elimini. Primo: un vettore ereditato è comunque informazione ereditata, e dire che la farfalla ha un vettore invece di una mappa significa dire che quel vettore, e non un altro fra i 360 possibili, è specificato nel programma di sviluppo — un errore di trenta gradi porta la popolazione nel Golfo del Messico o nel deserto di Sonora. Secondo: i vettori sono almeno due, sud-ovest in autunno e nord-est in primavera, con una regola condizionale che li alterna. Terzo: la popolazione occidentale sverna in California — stessa specie, stesso apparato sensoriale, destinazione diversa — dunque la rotta non è una costante di specie. Quarto: l’incanalamento geografico spiega il restringimento, non l’arresto su una dozzina di boschetti fra i molti simili.

Sappiamo insomma che tipo di sistema la monarca usi e come funzionino parecchi dei suoi componenti, non da dove venga il contenuto informativo che li parametrizza. Christine Merlin e Miriam Liedvogel: «l’architettura genetica e i meccanismi molecolari che sono alla base del fenotipo migratorio, compresa la direzione di orientamento e la tempistica della migrazione, rimangono poco conosciuti».


8. Il costo informazionale: l’inventario dei componenti

Contiamo ora che cosa deve esserci perché il sistema funzioni anche una sola volta. Il criterio è quello della complessità irriducibile: non “quali componenti rendono il sistema migliore”, ma “quali componenti, se assenti, azzerano il vantaggio”.

  1. Un fotorecettore azimutale: occhi composti capaci di localizzare il sole e di leggere la polarizzazione del cielo quando il sole è coperto.
  2. Un orologio circadiano antennale sincronizzabile dalla luce e capace di mantenere la fase per giorni.
  3. Una via di trasmissione antenna-cervello per il segnale temporale.
  4. Un integratore azimutale che combini posizione del sole e ora interna in un comando di rotta.
  5. Un valore di rotta stagionale e la regola che lo inverte in primavera.
  6. Un magnetorecettore sensibile all’inclinazione, funzionante nella banda UV-blu.
  7. Una logica di arbitraggio fra le due bussole, con ricalibrazione della riserva sul primario.
  8. L’interruttore della diapausa, con i rilevatori di fotoperiodo, temperatura e qualità della pianta ospite.
  9. Il pacchetto fisiologico della diapausa: longevità estesa, accumulo lipidico, tolleranza al freddo.
  10. Il criterio di arresto e l’aggregazione ai siti di svernamento.
  11. Il programma di uscita: rilevamento del freddo prolungato, riattivazione riproduttiva, inversione della bussola.

La domanda darwiniana, posta correttamente, è: quale sottoinsieme proprio di questa lista conferisce un vantaggio selettivo? Alcune combinazioni sono neutre, altre attivamente dannose. Una farfalla con la fisiologia della diapausa ma senza volo direzionato accumula grasso, rinuncia a riprodursi e passa l’inverno dove è nata: perde una stagione riproduttiva senza guadagnare nulla. Una con il programma di volo ma senza diapausa muore per esaurimento con le gonadi mature. Una con tutto tranne l’inversione primaverile sverna correttamente, non torna, e la sua linea si estingue in Messico.

È il punto che Jerry Coyne, biologo evoluzionista dell’Università di Chicago e non certo un simpatizzante del disegno intelligente, concede in linea di principio: «la selezione naturale non può costruire alcuna caratteristica in cui i passaggi intermedi non conferiscano un vantaggio netto all’organismo». Comportamento e fisiologia devono essere istanziati insieme. Francisco Pulido, fra i principali studiosi della genetica della migrazione, descrive il tratto migratorio come caratterizzato da un «alto livello di integrazione fra i singoli tratti» e riconosce che «non è chiaro quali aspetti del tratto migratorio siano integrati e quali si siano potuti evolvere in modo indipendente».

L’inventario, va detto, è una ricostruzione funzionale e non una dimostrazione: sono concepibili versioni precoci più grossolane di alcuni componenti. L’argomento non è “è impossibile”, ma qualcosa di più modesto e più difendibile: nessuno ha proposto un percorso graduale in cui ciascun passo intermedio dia un vantaggio netto, e non per mancanza di tentativi.


9. Che cosa dice davvero la genetica della migrazione

Qui c’è ricerca evoluzionistica di ottimo livello, e riportarla male sarebbe disonesto oltre che controproducente. Nel 2011 Shuai Zhan, Christine Merlin, Jeffrey Boore e Steven Reppert hanno pubblicato il genoma della monarca — circa 273 milioni di basi e poco meno di diciassettemila geni codificanti — e nel 2014 lo stesso gruppo ha sequenziato oltre un centinaio di genomi di monarca migratorie e non migratorie da tutto il mondo. I risultati principali sono tre.

Primo: la migrazione è lo stato ancestrale. L’analisi filogenetica colloca alla radice la popolazione nordamericana migratoria e mostra che le popolazioni non migratorie derivano da essa, con almeno tre perdite indipendenti. Va detto chiaramente: non abbiamo popolazioni non migratorie che documentino l’acquisizione graduale del tratto; abbiamo popolazioni che lo hanno perduto.

Secondo: molti geni sono associati al fenotipo migratorio. Il confronto ha identificato oltre cinquecento loci differenziati — il numero che riporta Cassell, corretto ma da interpretare per quello che è. “Differenziato” significa che la frequenza allelica differisce in modo statisticamente significativo, non “causalmente responsabile del comportamento”: in una scansione su popolazioni con storie demografiche diverse parte dei segnali riflette deriva, colli di bottiglia e selezione su tratti non correlati.

Terzo, ed è il risultato più interessante: il segnale più forte non riguarda la navigazione. Il gene con l’effetto maggiore è col4a1, che codifica una catena del collagene di tipo IV associata alla muscolatura del volo. Le monarca migratorie hanno, contro-intuitivamente, un metabolismo di volo più basso — sono più efficienti, non più potenti — e ali anteriori più grandi. Il gene di maggior effetto riguarda dunque l’hardware del volo di lunga distanza, non l’algoritmo che decide dove andare.

Non possiamo invece concludere che sia stata identificata la base genetica della navigazione, e gli autori stessi non lo affermano: non sappiamo quali geni specifichino la rotta stagionale, come sia codificato l’algoritmo di compensazione temporale, come sia implementato l’arbitraggio fra le due bussole. E, come segnalano Merlin e Liedvogel, parte del controllo sembra epigenetica, il che significa che l’informazione rilevante non risiede tutta nella sequenza del DNA.

Sul declino, due righe. La popolazione svernante in Messico è diminuita in modo significativo negli ultimi decenni, e la causa principale indicata dalla ricerca è la riduzione delle asclepiadi lungo il corridoio migratorio. Poiché la superficie occupata dalle aggregazioni messicane è da decenni la misura standard della popolazione, un fenomeno che si contrae è anche un fenomeno che si studia peggio.


10. Obiezioni

«Gli studi genomici hanno già identificato le basi della migrazione»

È l’obiezione più forte, e si appoggia a lavori reali: il genoma è sequenziato dal 2011, e il confronto fra popolazioni ha prodotto oltre cinquecento loci differenziati più un gene candidato con effetto maggiore. Non siamo davanti a una scatola nera. Bisogna però distinguere fra correlazione statistica, base fisiologica e specifica informativa. Il risultato solido riguarda la seconda: col4a1 e l’efficienza della muscolatura alare. È l’equivalente di aver spiegato l’autonomia del serbatoio, non la destinazione né il pilota automatico. Gli altri cinquecento loci sono, allo stato, un elenco di associazioni: fra la frequenza differenziale di un allele e la dimostrazione che contribuisce causalmente a un comportamento c’è una distanza metodologica notevole, qui non colmata. Resta poi il problema categoriale: anche identificando tutti i geni coinvolti avremmo identificato il supporto dell’informazione, non la sua origine. Il punto vale anche in senso inverso, e va concesso: non conoscere l’origine non dimostra che non ce ne sia una naturale.

«Esistono popolazioni non migratorie, quindi il tratto è modificabile per gradi»

Vero il primo termine, non dimostrato il secondo. Esistono popolazioni non migratorie di monarca in Florida, ai Caraibi, in America centrale e meridionale, alle Hawaii, in Australia, nella penisola iberica; e il tratto è modificabile, perché nella capinera e in altri uccelli si è documentato il passaggio da popolazioni migratorie a stanziali, e viceversa, in poche generazioni.

Il problema è la direzione. L’analisi genomica del 2014 conclude che le popolazioni stanziali derivano da antenati migratori: sono perdite, non acquisizioni. Perdere un sistema è facile, perché basta rompere un anello della catena — e la catena qui ha almeno undici anelli, quindi undici bersagli; acquisirlo richiede che ci siano tutti. Cassell fa un’osservazione analoga sugli insetti e gli uccelli incapaci di volare che conservano le ali: sono casi di devoluzione, e non aiutano a spiegare l’origine di tratti nuovi. Il tema è discusso in questo articolo sulle mutazioni degradative.

C’è però una concessione da fare, e non è piccola: la rapidità con cui le popolazioni cambiano propensione migratoria dimostra che il sistema è regolabile, che esiste variazione ereditabile su cui la selezione può agire e che parametri come la soglia di innesco della diapausa non sono rigidi. Questo smentisce la versione ingenua dell’argomento del disegno, quella del sistema come blocco monolitico. La distinzione da tenere ferma è fra la regolazione dei parametri di un sistema esistente e l’origine del sistema.

«Altri insetti migrano, non è unico»

Corretto, e va detto senza reticenze. Nel solo Regno Unito si stima che migrino ogni anno circa 3,5 migliaia di miliardi di insetti — libellule, falene, afidi, sirfidi, locuste — con direzioni costanti, nord in primavera e sud in autunno, spesso in disaccordo con i venti prevalenti. Ma la constatazione taglia in entrambe le direzioni: se molti lignaggi indipendenti possiedono sistemi di orientamento con compensazione temporale, il problema dell’origine si pone molte volte, non una.

Nella sua versione più sofisticata l’obiezione dice altro: i componenti esistevano già nei parenti non migratori, e la migrazione ha riassemblato pezzi preesistenti. È il punto della cooptazione, ed è serio, perché molti insetti hanno orologi circadiani, criptocromi, complessi centrali e bussole solari. La replica è quella già data per le macchine molecolari nell’articolo sulla cooptazione e l’exaptation: la disponibilità dei pezzi non è l’assemblaggio. Un orologio circadiano generico non è un orologio antennale sincronizzato dalla luce e cablato sul complesso centrale; una bussola solare per il foraggiamento non è una bussola con rotta stagionale invertibile su scala continentale. Va comunque riconosciuto che l’obiezione riduce il costo informazionale rispetto a un calcolo che partisse da zero.

«Una rotta approssimativa è meglio di nessuna rotta»

È l’obiezione gradualista nella sua forma migliore, e si appoggia al dato sperimentale più solido. Se Mouritsen e colleghi hanno ragione — bussola e non mappa, con la geografia a fare il resto — non serve un sistema di precisione: basta una tendenza a volare verso sud-ovest, e la selezione può raffinarla per gradi, perché chi devia meno sverna meglio e lascia più discendenti. L’imbuto geografico è reale, e una rotta approssimativa con un imbuto produce davvero un arrivo concentrato. Va concesso.

Tre limiti, però. Primo: “approssimativa” non vuol dire “gratuita”. Anche una rotta di massima richiede una bussola con compensazione temporale, altrimenti l’animale gira in spirale invece di derivare verso sud; e quella bussola è già tutto il macchinario descritto sopra. Il gradiente selettivo verso una rotta più precisa può esistere solo dopo che l’apparato esiste. Secondo: il vantaggio non è graduale ma a soglia. Un volo verso sud che si fermi a metà strada non produce una frazione del beneficio, produce zero, perché la farfalla muore in un inverno che non tollera; sotto quella soglia si paga il costo senza incassare nulla. Terzo: il modello a vettore più imbuto non spiega l’arresto sui siti giusti né l’inversione primaverile.

Conclusione onesta: l’obiezione indebolisce l’argomento del disegno nella versione più ambiziosa, quella della monarca come navigatore di precisione con un indirizzo cablato; non lo tocca nella versione più difendibile, che riguarda l’origine coordinata di apparato bussolare, interruttore fisiologico e regole di commutazione.


Concetti chiave

  1. Nella monarca il canale di trasmissione culturale non esiste. Chi raggiunge i siti messicani è separato da diverse generazioni dall’ultimo individuo della sua linea che vi è stato, e nel gruppo con cui vola non c’è nessun esperto: tutto ciò che rende possibile il viaggio deve essere presente prima che cominci.
  2. La migrazione non è un comportamento, è un pacchetto integrato di fisiologia e comportamento. Diapausa riproduttiva, longevità estesa, accumulo lipidico, volo direzionato, aggregazione e inversione primaverile arrivano insieme, governati da due interruttori ambientali: il fotoperiodo autunnale e il freddo dello svernamento.
  3. Il meccanismo è noto nei componenti principali, ma il meccanismo non è la specifica. Bussola solare con compensazione temporale, orologio circadiano nelle antenne, magnetorecettore di inclinazione come riserva: tutto questo non dice quale rotta la bussola debba tenere. È la distinzione fra algoritmo e dati che lo parametrizzano, la stessa dell’analisi dell’informazione biologica.
  4. La genomica comparativa ha prodotto risultati reali, ma su un’altra parte del problema. Il gene di effetto maggiore identificato nel 2014 riguarda l’efficienza della muscolatura alare, non la navigazione, e la stessa analisi conclude che lo stato ancestrale è quello migratorio, con tre perdite indipendenti: rompere un anello della catena è facile, costruirli tutti no.
  5. L’inferenza al disegno qui è modesta e va tenuta tale. Non si sostiene che un’origine graduale sia impossibile, ma che nessuno ne abbia proposta una in cui ogni passo intermedio dia un vantaggio netto, e che l’unica causa di cui abbiamo esperienza diretta nel produrre sistemi con sensori ridondanti e parametri preimpostati sia l’intelligenza progettuale.

Per approfondire


Riferimenti

Cassell, E. (2021). Animal Algorithms: Evolution and the Mysterious Origin of Ingenious Instincts. Discovery Institute Press.

Gould, J. L., & Gould, C. G. (2012). Nature’s Compass: The Mystery of Animal Navigation. Princeton University Press.

Perez, S. M., Taylor, O. R., & Jander, R. (1997). A sun compass in monarch butterflies. Nature, 387, 29.

Mouritsen, H., & Frost, B. J. (2002). Virtual migration in tethered flying monarch butterflies reveals their orientation mechanisms. Proceedings of the National Academy of Sciences, 99(15), 10162–10166.

Pulido, F. (2007). The genetics and evolution of avian migration. BioScience, 57(2), 165–174.

Merlin, C., Gegear, R. J., & Reppert, S. M. (2009). Antennal circadian clocks coordinate sun compass orientation in migratory monarch butterflies. Science, 325, 1700–1704.

Heinze, S., & Reppert, S. M. (2011). Sun compass integration of skylight cues in migratory monarch butterflies. Neuron, 69(2), 345–358.

Zhan, S., Merlin, C., Boore, J. L., & Reppert, S. M. (2011). The monarch butterfly genome yields insights into long-distance migration. Cell, 147, 1171–1185.

Guerra, P. A., & Reppert, S. M. (2013). Coldness triggers northward flight in remigrant monarch butterflies. Current Biology, 23(5), 419–423.

Mouritsen, H., Derbyshire, R., Stalleicken, J., Mouritsen, O. Ø., Frost, B. J., & Norris, D. R. (2013). An experimental displacement and over 50 years of tag-recoveries show that monarch butterflies are not true navigators. Proceedings of the National Academy of Sciences, 110(18), 7348–7353.

Guerra, P. A., Gegear, R. J., & Reppert, S. M. (2014). A magnetic compass aids monarch butterfly migration. Nature Communications, 5, 4164.

Zhan, S., Zhang, W., Niitepõld, K., Hsu, J., Haeger, J. F., Zalucki, M. P., Altizer, S., de Roode, J. C., Reppert, S. M., & Kronforst, M. R. (2014). The genetics of monarch butterfly migration and warning colouration. Nature, 514, 317–321. https://doi.org/10.1038/nature13812

Reppert, S. M., Guerra, P. A., & Merlin, C. (2016). Neurobiology of monarch butterfly migration. Annual Review of Entomology, 61, 25–42.

Che cos’è un istinto complesso e perché è un problema

0
Illustrazione monocromatica a puntini di una vespa scavatrice vista di profilo, con ali ripiegate e lunghe zampe, in posizione di caccia
Un istinto complesso richiede sensori, programma e attuatori funzionanti insieme al primo tentativo.

Percorso: Algoritmi Animali
Modulo 1

Prerequisiti:
Guida alla lettura
Disclaimer

Introduzione: un uccello che non ha mai volato conosce già la strada

La berta minore si riproduce su isolette al largo del Galles e della Scozia e sverna sulla costa orientale del Sud America. Il dettaglio interessante non è la distanza: è l’ordine delle partenze. Gli adulti lasciano le colonie prima dei giovani. Quando i nuovi nati si alzano in volo non hanno nessuno da seguire, e devono attraversare l’Atlantico da soli verso un luogo mai visto, lungo una rotta che non coincide con quella del ritorno.

Un caso analogo, e sperimentalmente più pulito, riguarda le tartarughe caretta. In una vasca circolare i ricercatori hanno riprodotto i valori del campo magnetico misurati in due punti opposti dell’Atlantico settentrionale, ingannando i piccoli appena schiusi sulla propria posizione. In entrambi i casi le tartarughe hanno nuotato nella direzione corretta per rientrare verso la costa della Florida, la loro area d’origine. Nessuno di quegli animali era mai stato in mare.

Questi comportamenti non sono stati imparati e non possono esserlo: devono funzionare al primo tentativo, perché un secondo tentativo non c’è. Questo percorso li chiama istinti complessi, o più precisamente comportamenti programmati complessi. Il modulo di apertura non spiega da dove vengano: definisce l’oggetto, fissa i criteri per riconoscerlo e mostra perché la sua origine sia un problema che Darwin riconobbe per primo e che la ricerca successiva non ha chiuso.


1. La difficoltà che Darwin scelse di ammettere

Nel capitolo di Sull’origine delle specie dedicato all’istinto, Darwin consegna al lettore l’argomento migliore contro di sé. Molti istinti, scrive, sono “così meravigliosi” che il problema del loro sviluppo “probabilmente sarà apparso a molti lettori come una difficoltà sufficiente a rovesciare la mia intera teoria”.

Non è una concessione retorica. La sua teoria richiede che ogni struttura complessa sia raggiungibile per stati intermedi funzionanti e vantaggiosi: difficile da mostrare per un organo, di più per una sequenza coordinata che deve andare a segno la prima volta. La risposta di Darwin resta gradualista: “Nessun istinto complesso può essere prodotto attraverso la selezione naturale, se non attraverso l’accumulo lento e graduale di numerose e lievi variazioni, ma vantaggiose”. Chiudeva con l’adagio Natura non facit saltum, frase che poi eliminò dalle edizioni successive pur continuando a sostenerne il principio.

C’è un secondo passaggio, meno citato. Darwin credeva, come Lamarck, che l’abitudine potesse trasmettersi alla discendenza, e con questo meccanismo spiegava parte degli istinti. Ma ammise che non funzionava dappertutto: “gli istinti più meravigliosi che conosciamo, cioè quelli dell’ape alveare e di molte formiche, non potrebbero essere acquisiti in questo modo”. Sono i casi che questo percorso esaminerà.

Ne L’origine dell’uomo, dodici anni dopo, mette a fuoco la differenza decisiva: “L’uomo non può, al suo primo tentativo, costruire un’ascia di pietra o una canoa… deve imparare questo lavoro con la pratica; un castoro, invece, può fare la sua diga, e un uccello il suo nido, e un ragno la sua ragnatela, altrettanto bene la prima volta che ci prova come quando è vecchio ed esperto”.

La questione non è marginale. Ernst Mayr sosteneva che “il comportamento è il pacemaker dell’evoluzione”: se ha ragione, l’origine dei comportamenti è la prima casella della catena causale. Eppure resta la meno studiata, al punto che Mary Jane West-Eberhard ha definito questa lacuna “forse il più grande vuoto concettuale dell’etologia evolutiva”.


2. Che cos’è un istinto: una definizione operativa

La prima definizione moderna è di Darwin: è istintiva un’azione compiuta “soprattutto da un animale molto giovane, senza alcuna esperienza, e quando è compiuta da molti individui allo stesso modo, senza che essi sappiano a quale scopo viene eseguita”. Konrad Lorenz, fondatore dell’etologia, parlava nel 1932 di una “sequenza comportamentale basata su percorsi ereditari stabiliti nel sistema nervoso centrale”. John Alcock è più asciutto: l’istinto è “un comportamento che appare in forma pienamente funzionale la prima volta che viene eseguito”, anche senza esperienza precedente degli stimoli che lo elicitano.

Da qui cinque marcatori operativi. Un comportamento è istintivo quando è innato (la base è presente prima dell’esecuzione); non appreso (si verifica allevando l’animale in isolamento); specie-specifico (identico in tutti gli individui normali, come un carattere anatomico); stereotipato (sequenza fissa entro tolleranze ristrette); funzionante al primo tentativo, criterio decisivo. Un esempio di stereotipia: le vespe che costruiscono nidi a tubi raccolgono fango, lo impastano con la saliva e lo stendono in strisce con la fronte, in un ordine che secondo James e Carol Gould è “così stereotipato che deve essere basato su una serie di programmi coordinati”.

Il termine è contestato, e per buone ragioni

Nella letteratura specialistica la parola “istinto” è oggi poco usata, e non per motivi ideologici. Patrick Bateson ha elencato sette sensi diversi in cui si impiega “innato”: presente alla nascita; dovuto a una differenza genetica; adattato nel corso dell’evoluzione; immutabile nello sviluppo; comune a tutta la specie; presente prima che il comportamento svolga una funzione; non appreso. Sette proprietà indipendenti, che non coincidono sempre. Sara Shettleworth osserva che la modificabilità per esperienza varia a tal punto “da rendere obsoleti i termini appreso e innato”. Per Mark Blumberg il termine è “spesso solo una comodità per riferirsi a comportamenti complessi e tipici della specie che sembrano emergere misteriosamente dal nulla”.

Le critiche sono in buona parte fondate e le accogliamo. Per questo Eric Cassell, ingegnere aeronautico e autore di Animal Algorithms — la fonte principale del percorso — abbandona il termine per comportamento programmato complesso, che esclude per costruzione sia i comportamenti innati semplici (un riflesso) sia quelli complessi ma appresi (scrivere una lettera). Useremo le due espressioni come sinonimi: l’argomento non dipende dalla parola.


3. Che cosa non è un istinto: apprendimento, imprinting, condizionamento

Distinguere serve a evitare due errori simmetrici: attribuire a un programma innato ciò che l’animale ha imparato, e attribuire all’apprendimento ciò che l’apprendimento non può produrre.

Apprendimento

Gli insetti imparano, e molto. “L’apprendimento è probabilmente una proprietà universale degli insetti”, scrive Reuven Dukas. Un’ape mellifera impara un odore dopo una sola esposizione e poi lo distingue dagli altri con circa il 90% di accuratezza; impara forma, colore e posizione dei fiori, e memorizza a tempo indefinito la finestra oraria in cui una data specie produce più nettare. Con un cervello di meno di un millimetro cubo e circa 950.000 neuroni.

Il punto non è che imparino, ma che cosa. Uno studio di Stefano Ghirlanda, Magnus Enquist e Johan Lind ha mostrato che al crescere delle azioni elementari le combinazioni possibili crescono esponenzialmente, e la probabilità di scoprire per prova ed errore quale sequenza sia utile crolla altrettanto in fretta. Gli animali combinano perciò “comportamenti geneticamente determinati in sequenze apprese”. L’apprendimento non è un motore generico: è un modulo specializzato che opera su un repertorio già dato.

Imprinting

L’imprinting sta a metà. È apprendimento, perché l’animale acquisisce un’informazione che non possedeva, ma con caratteristiche innate: finestra temporale ristretta, spesso esposizione unica, contenuto predeterminato. Nelle tartarughe caretta una delle tre incognite del sistema è proprio l’imprinting della spiaggia natale; le altre due sono la lettura di latitudine e longitudine dal campo magnetico e il programma che decide la direzione di nuoto. La tartaruga ne registra la firma magnetica; ma il meccanismo che compie la registrazione, e la procedura che decenni dopo la userà, non sono appresi.

L’imprinting non è un’alternativa al programma: è una sua funzione, il campo variabile di un modulo per il resto fisso. Lo stesso vale per i piccioni viaggiatori, che da giovani usano calcolo del percorso e bussola magnetica, da adulti la bussola solare, e vicino a casa punti di riferimento e odori: la precisione migliora con l’esperienza, ma è programmato anche il processo di apprendimento.

Condizionamento

È la forma di apprendimento su cui si costruì il comportamentismo, la scuola che riteneva i processi mentali non studiabili scientificamente. Nel condizionamento pavloviano un animale associa uno stimolo neutro a uno che ha già una risposta, e comincia a rispondere al primo. Il fenomeno è reale, ma è un meccanismo di associazione: modifica la probabilità con cui un comportamento già presente viene emesso in risposta a un segnale. Non genera sequenze motorie nuove, non fornisce dati cartografici, non produce un algoritmo di calcolo dell’azimut solare.

Il confine non è mai netto quanto queste distinzioni suggeriscono: le vespe costruttrici producono tubi successivi via via migliori, dunque una componente di affinamento c’è. Chi scrive di istinti deve dichiarare caso per caso quanta parte sia programmata e quanta appresa, invece di trattare la categoria come ovvia.


4. Che cosa rende un istinto “complesso”: i criteri di Cassell

Un riflesso di retrazione è innato ma banale. Cassell individua cinque criteri congiunti.

Complessità, non generica ma ingegneristica e soprattutto specificata, cioè funzionale: una sequenza casuale di lettere è complessa in senso combinatorio ma non significa nulla, una frase è complessa e significa qualcosa. Finalità: il comportamento è orientato a un obiettivo, come il ragno che tesse per catturare prede. Programmazione: il controllo è affidato a qualcosa che si comporta come un algoritmo, “un insieme di regole ben definite per risolvere un problema in un numero finito di passi”. Il concetto di programma in biologia fu introdotto proprio da Mayr, come “informazione codificata o preordinata che controlla un processo (o un comportamento) portandolo verso un determinato fine”. Contingenza: la specie avrebbe potuto adottare un’altra soluzione e prosperare ugualmente — si naviga con il sole, le stelle, il magnetismo, gli odori, e nessuna legge fisica impone una scelta; il criterio esclude le spiegazioni deterministiche. Ereditabilità: ciò che si sviluppa solo per apprendimento non rientra nella categoria.

Come si applicano in pratica

Quattro indicatori dicono se siamo davanti a un istinto complesso. Numero di passi: quante operazioni distinte compongono la sequenza e quanto è rigido il loro ordine — una vespa cacciatrice deve riconoscere la preda, immobilizzarla, trasportarla, localizzare la tana, deporvi l’uovo, sigillarla. Coordinazione: quanti sottosistemi devono agire insieme — nella costruzione del favo entrano scelta della cavità, geometria, sintesi e posa della cera, controllo della temperatura, coordinamento fra migliaia di individui. Dipendenza da input sensoriali specifici: servono canali dedicati, spesso inesistenti nell’uomo, come la luce polarizzata o l’inclinazione del campo magnetico. Necessità di più componenti simultanei: è il punto decisivo, ed è la sezione 6.

Un esempio che li soddisfa tutti: molte vespe solitarie paralizzano la preda iniettando una neurotossina in un preciso ganglio nervoso, la cui posizione varia con la specie di preda. Una vespa specializzata nelle api mellifere “inserisce il suo pungiglione con precisione tra due placche distinte sulla parte inferiore del collo dell’ape, immobilizzando ma non uccidendo”. Il riconoscimento della preda è innato e la puntura è governata da un programma motorio, cioè da subroutine ordinate. Jerry Fodor e Massimo Piattelli-Palmarini — critici dell’adattazionismo, non sostenitori del disegno intelligente — osservano che un comportamento simile “potrebbe essere andato storto in molti modi, in una qualsiasi delle fasi”.


5. L’architettura di un comportamento programmato

Quello che segue è un’analogia, e la dichiariamo come tale. Descrivere un animale come un sistema di controllo ingegneristico organizza le osservazioni; non afferma nulla su come il sistema nervoso sia realizzato. L’analogia è però diffusa anche fuori dall’ambito del disegno intelligente: la biologia dei sistemi, osserva il fisico David Snoke, “analizza i sistemi viventi in termini di concetti di ingegneria dei sistemi come la progettazione, l’elaborazione delle informazioni, l’ottimizzazione”, con un approccio “top-down esplicitamente teleologico”.

Servono cinque elementi.

Sensori. Convertono una grandezza fisica in un segnale utilizzabile, e sono spesso raffinatissimi. Per il senso magnetico si discutono due candidati: la magnetite, ossido di ferro trovato in monarche, aragoste, termiti, uccelli, salmoni e tartarughe marine; e il criptocromo, proteina fotorecettrice della retina. Per il criptocromo Cry4 degli uccelli l’ipotesi corrente, proposta nel 2000 da Thorsten Ritz e colleghi, è che l’assorbimento di luce generi una coppia di elettroni spaiati in stato di entanglement quantistico, la cui evoluzione dipende dall’orientamento rispetto al campo terrestre: un fenomeno, osserva il chimico Marcos Eberlin, confermato in laboratorio solo nel Novecento inoltrato.

Elaborazione. I dati grezzi non sono utilizzabili così come sono. La posizione del sole non indica il sud: l’azimut si sposta durante la giornata, e il suo tasso di variazione cambia con latitudine e stagione. Una monarca in migrazione autunnale deve, scrivono i Gould, “dirigersi a destra del sole alle 9 del mattino, verso il sole a mezzogiorno, ben a sinistra del sole alle 15 del pomeriggio, e così via, sempre verso sud”. Servono un orologio interno e una compensazione temporale variabile.

Memoria. È la “cartografia precaricata”: un algoritmo di navigazione non basta, serve l’informazione sulla destinazione. Le rotte di molte specie sono ereditate, non apprese, dunque devono essere presenti nella memoria implicita dell’animale prima del primo viaggio, come un’applicazione di navigazione richiede sia il codice sia i dati cartografici. Attuatori: muscoli, ali, zampe, ghiandole. È la parte che l’evoluzione documenta meglio, perché lascia tracce anatomiche; ma un attuatore senza programma è inerte, e un programma senza l’attuatore adeguato è inutile.

Il programma di controllo. Coordina gli altri quattro e decide. Le formiche del deserto usano tre metodi — contapassi, bussola a luce polarizzata, punti di riferimento — e una funzione di controllo centrale sceglie la fonte in base alle condizioni; le monarche ripiegano sulla bussola magnetica quando il cielo è coperto. È la logica dei sistemi di navigazione aeronautici, che integrano sensori inerziali, GPS e radioassistenze scegliendo la sorgente migliore per la fase di volo, e che — racconta Cassell per esperienza professionale diretta — richiedono migliaia di ore di progettazione top-down proprio perché le interdipendenze vanno gestite esplicitamente.

Dove l’analogia smette di reggere

Tre limiti. Nel cervello non esistono un processore e una memoria separati: la stessa rete è insieme supporto e contenuto. Non sappiamo quasi nulla del formato in cui questi “programmi” sarebbero scritti: Cassell ammette che la forma della programmazione nei cervelli animali “rimane molto misteriosa”. Soprattutto, l’analogia non può fare da premessa — dire “è un programma, i programmi hanno programmatori, dunque c’è un programmatore” significa assumere la conclusione.


6. Perché qui la gradualità è difficile in modo particolare

Il requisito della macchina evolutiva darwiniana non è un’invenzione dei critici. Lo formula Jerry Coyne, biologo evoluzionista dell’Università di Chicago e deciso difensore del darwinismo: “La selezione naturale non può costruire alcuna caratteristica in cui i passaggi intermedi non conferiscano un vantaggio netto all’organismo”.

Applichiamolo alla navigazione. Un sistema di navigazione incompleto non porta l’animale a metà strada: lo porta fuori rotta. Una berta minore che parta con la giusta motivazione migratoria ma senza la mappa non si ferma a metà dell’Atlantico: muore in mare. Una tartaruga che legga il campo magnetico ma non abbia il programma che traduce la lettura in direzione di nuoto ha un organo di senso inutile e costoso. Un’ape che percepisca la distanza di una fonte ma non sappia codificarla nella danza non ha mezzo linguaggio: non ne ha nessuno. È questo che rende il caso comportamentale diverso da quello di un occhio, dove una versione parziale può svolgere una funzione ridotta. Qui il vantaggio selettivo compare solo a sistema completo.

Lo schema è riconoscibile: è l’equivalente comportamentale della complessità irriducibile, un sistema di parti interagenti nel quale la rimozione di una parte fa cessare la funzione. La formulazione originale e le repliche che ha ricevuto sono nel modulo dedicato alle macchine molecolari, e non le ripetiamo. Qui interessa la trasposizione dai componenti proteici di una macchina ai componenti funzionali di un comportamento. Cassell la applica al favo, dove scelta della cavità, geometria, materiali, temperatura e coordinamento “sono critici e interdipendenti, ovvero funzionano come una sorta di sistema irriducibilmente complesso di sistemi comportamentali”. E aggiunge: “Se non è proprio tutto o niente, si avvicina”.

Il conto dei cambiamenti richiesti

C’è un secondo argomento, quantitativo. Gli elementi di un sistema di navigazione dipendono da gruppi di geni distinti e non correlati: quelli della fisiologia del sensore magnetico non hanno rapporto con quelli dell’algoritmo di rotta, né con quelli della fisiologia migratoria. Cassell conta cinque gruppi genetici separati che devono essere in posto insieme, e il confronto fra genomi di monarche migratrici e non migratrici ha rivelato che più di cinquecento geni sono coinvolti nel comportamento migratorio. Il tasso medio di mutazione negli eucarioti è dell’ordine di una su un miliardo per generazione: due mutazioni specifiche e coordinate hanno una probabilità dell’ordine di una su 1018. È il motivo per cui i darwinisti insistono, correttamente, sul fatto che l’innovazione debba procedere una mutazione alla volta. Ma se la strada dei salti è preclusa dai numeri e quella graduale richiede che ogni passo sia vantaggioso, il caso dei sistemi integrati resta scoperto.

Non lo dicono solo i critici. Francisco Pulido descrive il comportamento migratorio come un tratto complesso con un “alto livello di integrazione tra i singoli tratti”, e riconosce che non è chiaro quali aspetti si siano potuti evolvere in modo indipendente. Stephen Jay Gould e Richard Lewontin avevano già rimproverato al programma adattazionista di presupporre “che tutte le transizioni potessero avvenire passo dopo passo”.

Un limite di questo argomento, dichiarato

Trasporre la complessità irriducibile dal molecolare al comportamentale costa in precisione. In una macchina molecolare le parti si contano: sono proteine, con nomi e sequenze. In un comportamento le “parti” sono unità funzionali che ritaglia l’osservatore, e un critico può sempre sostenere che una diversa scomposizione renderebbe disponibili intermedi che con la nostra non si vedono. L’obiezione è legittima: le si risponde caso per caso, mostrando che le funzioni identificate corrispondono a strutture e canali sensoriali realmente distinti. È quello che i moduli successivi tenteranno di fare.


7. I casi che questo percorso esaminerà

La farfalla monarca (modulo 2). Ogni anno fra cento e duecento milioni di individui di Danaus plexippus percorrono migliaia di chilometri fra Nord America e Messico. Servono fino a tre generazioni per completare andata e ritorno, il che esclude che la rotta sia appresa: nessun individuo l’ha mai percorsa per intero. D’inverno la popolazione si concentra in Messico su meno di un chilometro quadrato, spesso sugli stessi alberi delle generazioni precedenti.

La navigazione animale (modulo 3). Le strategie note sono almeno sei — tassismi, punti di riferimento, orientamento con bussola, navigazione vettoriale, calcolo del percorso, vera navigazione con senso di mappa — e gli animali le combinano. La sterna artica compie ogni anno un viaggio di andata e ritorno fra Artico e Antartide; l’individuo più anziano documentato aveva superato i trentaquattro anni.

La danza delle api (modulo 4). L’ape bottinatrice comunica direzione e distanza di una fonte con una sequenza a forma di otto: l’orientamento della corsa centrale rispetto alla verticale del favo codifica l’angolo fra la fonte e il sole, la durata codifica la distanza, e il segnale è corretto per il moto apparente del sole. Emittente e ricevente devono dunque condividere la stessa convenzione. Andrew Barron e Jenny Plath ammettono che “sappiamo ancora molto poco sui meccanismi neurobiologici” che la sostengono.

I costruttori (modulo 5). Termitai alti oltre sei metri, costruiti da insetti ciechi, con camera reale, vivai, giardini fungini e sistema di ventilazione; alcune specie africane mantengono la temperatura interna entro circa un grado da 30 °C e l’anidride carbonica fra il 2,6 e il 2,8 per cento. Sul favo delle api, Bernd Heinrich osserva che dopo oltre trecentocinquanta articoli scientifici non c’è ancora una risposta completa su come le api ne producano la geometria.

L’origine del software (modulo 6). Geni, epigenetica, reti neurali. Uno studio sul genoma dell’ape asiatica Apis cerana ha trovato 2.182 geni unici su 10.561. Ma il problema non è contare i geni: è capire dove risieda l’algoritmo.

La sintesi (modulo 7). Che cosa serve, minimamente, perché un istinto complesso esista; che cosa la spiegazione evolutiva rende bene; che cosa resta scoperto; e che tipo di inferenza sia legittimo trarre.


8. Una nota metodologica: il comportamento quasi non fossilizza

Cassell lo dice in una riga: “i comportamenti animali lasciano relativamente pochi indizi nella documentazione fossile”. Sull’origine delle strutture anatomiche esiste almeno un arbitro parziale: si possono cercare forme intermedie nelle rocce, e la loro presenza o assenza è un dato. Per il comportamento questo arbitro non c’è. L’ambra conserva un insetto in ogni dettaglio esterno, ma non i suoi circuiti né ciò che quei circuiti calcolavano. Restano le tracce indirette — nidi, gallerie, orme — che documentano il prodotto di un comportamento, non il programma che lo generava.

Questo limite penalizza entrambe le posizioni, non una sola. Chi sostiene che gli istinti complessi si siano formati per gradi non può esibire la serie graduale, perché non si è conservata: la sua è un’estrapolazione da ciò che sappiamo funzionare altrove. Chi sostiene che siano comparsi in blocco non può esibire il momento della comparsa: la sua è un’inferenza dalla struttura del sistema. Nessuna delle due parti ha il documento.

Tutto si gioca dunque su prove indirette: anatomia comparata dei sensori, genomica comparativa fra popolazioni migratrici e stanziali, neurobiologia, esperimenti di allevamento in isolamento, modelli computazionali. Sono strumenti buoni, ma di potenza diversa da un reperto. Lo riconosce anche la letteratura interna al paradigma evolutivo: un manuale del 2010, Evolutionary Behavioral Ecology, ammette che “sappiamo ancora poco sul tasso e sul tipo di cambiamento evolutivo… sperimentato dai tratti comportamentali”. La lacuna è reale, ed è riconosciuta e studiata, non nascosta.


9. Obiezioni

«Gli istinti si sono evoluti per gradi come tutto il resto»

Nella forma più forte: il comportamento è un fenotipo come gli altri. Varia fra individui, la variazione ha una componente genetica documentata, la selezione agisce su di essa. Esperimenti di incrocio mostrano che la propensione migratoria è ereditabile, e l’ornitologo Peter Berthold ha documentato nella capinera una variabilità dei pattern migratori tale da consentire, a suo giudizio, “la rapida evoluzione di pattern migratori adattivi”.

La parte solida va concessa per intero: il comportamento varia, la variazione è in parte ereditaria, la selezione la modula, e questo è documentato. Circa il 55–60% delle specie di uccelli comprende individui migratori e individui stanziali, e le proporzioni si spostano in poche generazioni. Il punto in discussione è un altro: gli esempi disponibili mostrano la modulazione di un programma esistente — parte più tardi, vola più lontano, non parte affatto — non l’ingresso di un programma che prima non c’era. È la distinzione fra la sopravvivenza del più adatto e l’arrivo del più adatto. Fodor e Piattelli-Palmarini la rendono così: “Pensiamo alla selezione naturale come all’accordatura del pianoforte, non come alla composizione delle melodie”.

«Esistono comportamenti intermedi documentati»

È l’obiezione più seria, e va presentata con i suoi casi migliori. Le formiche tessitrici costruiscono nidi cucendo foglie con la seta prodotta dalle proprie larve, usate come navette. Bert Hölldobler ed Edward O. Wilson hanno documentato che la tessitura è sviluppata in misura diversa in specie diverse: in alcune il comportamento larvale devia solo lievemente dalla norma, tanto che secondo i due autori “è facile immaginare che un tale cambiamento avvenga con l’alterazione di un singolo gene che influisce sul programma di tessitura”. Le popolazioni parzialmente migratrici, dal canto loro, sono intermedi viventi fra migrazione e stanzialità.

Questa evidenza stabilisce che i comportamenti complessi non sono monoliti: hanno gradi e varianti, e chi li descrivesse come blocchi indivisibili verrebbe smentito dai dati. Non stabilisce, però, che quelle gradazioni siano una serie storica. Sono varianti contemporanee di uno stesso programma di base, distribuite fra specie affini: tessere meglio o peggio presuppone in entrambi i casi larve produttrici di seta, riconoscimento del bordo fogliare, coordinamento fra portatrici e tessitrici. Hölldobler e Wilson stessi si chiedono “perché così tante specie intermedie possiedono un adattamento che sembra ‘imperfetto'”, domanda ragionevole solo se si assume già la direzione del processo. La conclusione onesta è intermedia: gli intermedi mostrano che la variazione esiste ai margini del sistema, non come si costituisca il nucleo.

«Chiamarlo “programma” è una metafora informatica indebita»

Formulata bene, l’obiezione pesa. Il vocabolario di algoritmo, software, subroutine e sensori nasce nel Novecento in un contesto tecnologico specifico; applicarlo a un sistema nervoso significa importare, con le parole, l’immagine di un progettista che le parole portano con sé. Blumberg lo dice esplicitamente: “Nella prospettiva razionalista dell’istinto sono insite le nozioni di scopo, obiettivi e progetto”. Se si accetta la metafora, la conclusione progettuale è già nella premessa e l’argomento gira a vuoto.

Il rischio è reale e va concesso, insieme al fatto che nessuno ha mai esibito un “codice” comportamentale letto da un genoma. Tre osservazioni, però. Primo: il vocabolario non è un’importazione del disegno intelligente. Mayr introdusse il concetto di programma in biologia; Douglas Futuyma parla di “informazioni codificate o preordinate, residenti nelle sequenze di DNA”; Pulido descrive gli uccelli migratori come dotati di “un programma innato che ‘dice’ loro a che velocità svilupparsi, quando lasciare l’area di riproduzione, a che velocità e in che direzione e quando smettere di migrare”. Sono evoluzionisti mainstream, e nessuno di loro intende un progettista. Secondo: le proprietà che ci interessano — passi ordinati, canali sensoriali specifici, componenti simultanei, funzionamento al primo tentativo — sono fatti osservativi, descrivibili senza la metafora. Terzo, senza attenuazioni: se si rinuncia alla metafora si indebolisce anche il passo che dall’esistenza di algoritmi risale a un agente che li scrive.

«È un argomento dall’ignoranza»

La forma dell’accusa è nota: non sappiamo come l’evoluzione abbia prodotto X, quindi X è progettato. È una fallacia, e se l’argomento avesse questa struttura andrebbe scartato. La replica di Cassell è che l’argomento ha due gambe: una negativa, contro l’adeguatezza causale dei meccanismi non guidati, e una positiva, fondata sul fatto che gli agenti intelligenti sono l’unica causa di cui abbiamo esperienza uniforme e ripetuta capace di produrre sistemi ricchi di informazione funzionale. Non “non sappiamo, quindi design”, ma “fra le cause note una ha il potere richiesto e l’altra non lo ha mostrato”.

La replica però non chiude la partita. La gamba positiva è un’inferenza per analogia ed esperienza uniforme: argomenta a favore, non dimostra, e la sua forza dipende da quanto il caso biologico assomigli davvero ai casi di progettazione noti — cioè da ciò che l’obiezione precedente mette in dubbio. La gamba negativa è per natura provvisoria. Cassell stesso ammette che l’ipotesi del disegno “lascia aperte molte questioni riguardanti i meccanismi specifici”. Il disegno intelligente, su questo sito, è presentato come una deduzione logica e filosofica a partire da dati empirici, non come una teoria dotata di un meccanismo alternativo dettagliato.


Concetti chiave

  1. Darwin considerò gli istinti una possibile confutazione della propria teoria, e lo scrisse. Ammette nell’Origine che il problema del loro sviluppo sarà apparso a molti “come una difficoltà sufficiente a rovesciare la mia intera teoria”. La difficoltà è la stessa di oggi; la sua risposta gradualista attende ancora di essere documentata nei casi complessi.
  2. Un istinto è innato, non appreso, specie-specifico, stereotipato e funzionante al primo tentativo. Il termine è contestato in letteratura per buone ragioni: qui usiamo criteri operativi congiunti anziché una dicotomia, e l’argomento non dipende dalla parola scelta.
  3. Apprendimento, imprinting e condizionamento presuppongono un programma, non lo sostituiscono. L’imprinting riempie un campo variabile dentro una procedura fissa; il condizionamento modula la probabilità di comportamenti già nel repertorio; l’apprendimento degli insetti è specializzato sui compiti vitali della specie.
  4. Un comportamento programmato complesso richiede sensori, elaborazione, memoria, attuatori e un programma che li coordini. Il lessico dei sistemi di controllo è un’analogia dichiarata, non una premessa da cui dedurre un progettista.
  5. Il vantaggio selettivo di un sistema di navigazione compare solo a sistema completo. Metà sistema non porta l’animale a metà strada: lo porta fuori rotta. È l’equivalente comportamentale della complessità irriducibile, con un margine di imprecisione in più, perché le “parti” di un comportamento le ritaglia l’osservatore.
  6. Esistono intermedi comportamentali documentati, e vanno riconosciuti. Formiche tessitrici di abilità diversa, popolazioni parzialmente migratrici, danze più e meno elaborate: mostrano variazione ai margini di un programma esistente, non come il programma si sia costituito.
  7. Il comportamento non fossilizza, e questo limita entrambe le parti. Manca il documento storico che potrebbe arbitrare fra origine graduale e comparsa integrata: ogni conclusione di questo percorso poggia su prove indirette.

Per approfondire


Riferimenti

Cassell, E. (2021). Animal Algorithms: Evolution and the Mysterious Origin of Ingenious Instincts. Discovery Institute Press.

Darwin, C. (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection. John Murray. Le ammissioni sull’istinto sono alle pp. 207 e 209–210.

Darwin, C. (1871). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. John Murray (ed. Prometheus Books, 1998), p. 70.

Bateson, P. (1999). Prefazione a J. J. Bolhuis & J. A. Hogan (a cura di), The Development of Animal Behaviour: A Reader. Blackwell, p. x.

Alcock, J. (2013). Animal Behavior: An Evolutionary Approach. Sinauer Associates, p. 362.

Gould, J. L., & Gould, C. G. (1994). Animal Minds. Scientific American Library, p. 24.

Gould, J. L., & Gould, C. G. (2007). Animal Architects. Basic Books, p. 16.

Shettleworth, S. J. (2010). Cognition, Evolution, and Behavior, 2ª ed. Oxford University Press, pp. 13–14 e 18.

Blumberg, M. S. (2005). Basic Instinct: The Genesis of Behavior. Thunder’s Mouth Press, pp. xiv e 17.

Mayr, E. (1988). Toward a New Philosophy of Biology. Harvard University Press, pp. 49 e 408.

Mayr, E. (2001). What Evolution Is. Basic Books, p. 137.

West-Eberhard, M. J. (2003). Developmental Plasticity and Evolution. Oxford University Press, p. 314.

Fodor, J., & Piattelli-Palmarini, M. (2010). What Darwin Got Wrong. Farrar, Straus and Giroux, p. 91.

Westneat, D. F., & Fox, C. W. (a cura di) (2010). Evolutionary Behavioral Ecology. Oxford University Press, p. 127.

Hölldobler, B., & Wilson, E. O. (2010). The Evolution of Communal Nest-Weaving in Ants. In P. W. Sherman & J. Alcock (a cura di), Exploring Animal Behavior. Sinauer Associates, pp. 138 e 146–147.

Eberlin, M. N. (2019). Foresight: How the Chemistry of Life Reveals Planning and Purpose. Discovery Institute Press, cap. 6.

Sintesi: cosa dice davvero la documentazione fossile

0
Illustrazione monocromatica a puntini di un fondale marino cambriano con trilobite, artropode natante segmentato, organismo filtratore peduncolato e spugna
Il fondale cambriano: i grandi piani corporei compaiono insieme, in una finestra geologicamente breve.

Percorso: Fossili e Cambriano
Modulo 9

Prerequisiti:
Modulo 8
Guida alla lettura
Disclaimer

Introduzione: separare i dati dalle interpretazioni

Questo percorso è cominciato con un’ammissione di Darwin e finisce con un bilancio. Nel mezzo: giacimenti fossiliferi, orologi molecolari, stime sul costo informativo di un piano corporeo, reti di regolazione genica, le repliche dei paleontologi. È il momento di mettere in fila che cosa resta.

Il compito di un modulo conclusivo non è vincere una discussione. È distinguere tre cose che nel dibattito pubblico vengono continuamente confuse: i dati paleontologici, robusti e largamente condivisi; le spiegazioni causali proposte, molte e in competizione; le inferenze filosofiche che si possono trarre dalle une e dalle altre. Chi confonde il primo livello con il terzo sbaglia, in direzione del darwinismo come in direzione del disegno intelligente.

Anticipiamo la conclusione, perché è più onesto di un finale a effetto. La documentazione fossile del Cambriano mostra un pattern che nessuna teoria evolutiva oggi disponibile spiega in modo completo, e che diversi paleontologi di primo piano dichiarano apertamente irrisolto. Non è una dimostrazione del disegno intelligente: è una situazione in cui l’inferenza al progetto diventa una spiegazione candidata legittima, valutabile con gli stessi criteri delle altre e con gli stessi obblighi di prova.


1. Il filo del percorso: come si è stretto il nodo

Gli otto moduli precedenti non sono un elenco di argomenti, ma una sequenza in cui ogni passaggio chiude una via di fuga. Siamo partiti dal fatto che il problema era noto a Darwin stesso: nell’Origine delle specie la comparsa improvvisa dei gruppi maggiori è dichiarata una difficoltà seria e attribuita all’incompletezza del registro geologico. Era una previsione, non una constatazione. Il modulo 2 l’ha verificata: Burgess Shale e Chengjiang conservano organismi a corpo molle, tessuti nervosi, occhi, intestini. L’ipotesi dell’artefatto — “gli antenati c’erano, ma erano molli” — ha smesso di essere neutra nel momento in cui abbiamo cominciato a conservare i corpi molli e a trovarci dentro gli animali cambriani, non i loro presunti precursori.

Se i precursori non sono nelle rocce, cerchiamoli nei geni: è la mossa esaminata nel modulo 3. Gli orologi molecolari retrodatano le divergenze dei phyla, ma con una dispersione di risultati enorme, con calibrazioni che dipendono dai fossili che si vorrebbe sostituire e con topologie in conflitto fra geni diversi. Il modulo 4 ha mostrato che l’equilibrio punteggiato descrive il pattern con onestà — stasi lunga, comparsa rapida — ma invoca un meccanismo, la speciazione in popolazioni periferiche, che opera su scala di specie e non produce phyla.

I moduli 5 e 6 hanno spostato la domanda dal “quando” al “quanto costa”. L’esplosione di informazione misura ciò che serve a livello di sequenza: le stime sperimentali di Douglas Axe collocano la frequenza delle sequenze funzionali di 150 amminoacidi intorno a una su 1074. L’origine dei piani corporei ha mostrato che il conto delle sequenze è la parte facile: informazione epigenetica, bersagli di membrana, matrici citoscheletriche e reti di regolazione genica dello sviluppo (dGRN) non stanno nel DNA e non si ereditano dal DNA.

Il modulo 7 ha ripulito il campo dalle icone didattiche, distinguendo le falsificazioni storiche dalle ricostruzioni legittime presentate male; il modulo 8 ha dato la parola ai critici — Marshall, Prothero, Matzke — concedendo ciò che nelle loro obiezioni funziona. Ma nessuno dei tre ha fornito un meccanismo che generi reti di regolazione dello sviluppo nuove a partire da reti preesistenti senza distruggerle. Il nodo, arrivati qui, è stretto: non perché i critici siano inconsistenti, ma perché la domanda si è ristretta fino a un punto molto specifico, e su quel punto tutti dicono la stessa cosa: non lo sappiamo.


2. Che cosa la documentazione fossile mostra con certezza

I quattro fatti che seguono non sono tesi del disegno intelligente. Sono descrizioni del registro accettate da paleontologi che il disegno intelligente lo respingono senza appello.

Comparsa improvvisa su scala geologica

La ridatazione radiometrica di cristalli di zircone in Siberia, all’inizio degli anni Novanta, ha collocato l’inizio del Cambriano intorno a 544 milioni di anni fa e l’inizio dell’esplosione intorno a 530. La finestra in cui compare la maggior parte dei piani corporei non supera i 10 milioni di anni, e il periodo di aumento esponenziale della diversificazione ne occupa 5 o 6: un minuto, nel paragone del paleontologo J. Y. Chen, in una giornata di ventiquattro ore. “Improvviso” non significa istantaneo, significa che il tasso di innovazione morfologica in quella finestra è di ordini di grandezza superiore a qualunque altro momento documentato.

Disparità precoce e massima all’inizio

La disparità è la distanza morfologica fra i piani di organizzazione; la diversità è il numero di specie. Il registro mostra disparità massima presto, con poche specie, e diversità crescente dopo, dentro architetture già fissate. Erwin e Valentine hanno richiamato l’attenzione su questo schema fin dal 1987 e lo hanno ribadito nella monografia del 2013; già Willi Hennig, fondatore della sistematica filogenetica, notava che la variabilità ammissibile si restringe una volta che i gruppi si sono formati, e riprendeva con favore l’osservazione di un altro paleontologo secondo cui “l’ampiezza dell’evoluzione dei gruppi successivi mostra un netto restringimento”. I temi precedono le variazioni.

Stasi prolungata

Una volta comparse, le architetture corporee restano stabili: non immobili nei dettagli, stabili nel piano organizzativo. Classi e phyla non mostrano cambiamento direzionale nel disegno architettonico di base lungo il mezzo miliardo di anni successivo. È ciò che Eldredge e Gould hanno documentato, e su cui non c’è controversia.

Pattern dall’alto verso il basso

I tre fatti precedenti compongono un unico schema: le grandi differenze compaiono per prime, le piccole dopo. Il “cono rovesciato della diversità” è l’inverso del cono che la teoria darwiniana classica prevede, in cui variazioni minime si accumulano fino a generare differenze maggiori. Come ha scritto Erwin, “la differenza cruciale fra gli eventi di sviluppo del Cambriano e quelli successivi è che i primi hanno comportato la creazione di questi modelli di sviluppo, non la loro modifica”. Questi quattro elementi sono dati, non interpretazioni: le interpretazioni cominciano alla sezione successiva.


3. Che cosa la documentazione fossile non mostra

Non mostra l’assenza di parentela. La comparsa improvvisa di un piano corporeo nel registro non dimostra che quel piano corporeo non discenda da forme precedenti: discontinuità nel registro e discontinuità genealogica sono cose diverse. Il disegno intelligente, nella formulazione che questo sito adotta, è pienamente compatibile con la discendenza comune. Michael Denton la sostiene e insieme nega che la selezione cumulativa spieghi gli omologhi che definiscono i taxa: sono posizioni che stanno insieme senza contraddizione.

Non mostra creazione separata. Nessun dato qui discusso implica che i phyla siano stati prodotti indipendentemente l’uno dall’altro. L’argomento riguarda l’origine dell’informazione e dell’organizzazione, non l’esistenza di un legame di discendenza.

Non mostra un intervento databile. Non esiste, nella documentazione fossile, uno strato in cui si veda “qualcosa che accade”: il registro mostra un prima e un dopo. Chi sostiene che l’esplosione cambriana testimoni un atto puntuale e databile afferma qualcosa che i dati non autorizzano. L’inferenza al progetto, se è legittima, riguarda il tipo di causa adeguato a produrre un certo tipo di effetto, non la cronaca dell’evento — e non mostra, né può mostrare, l’identità dell’agente.


4. Le spiegazioni naturalistiche in campo, valutate una per una

La letteratura non è ferma. Ci sono almeno quattro famiglie di spiegazioni che non coincidono con il neodarwinismo standard. Presentiamole nella loro forma migliore.

Trigger ambientali e ossigeno

È la proposta più solida sul piano dei dati. Nel 2013 Erik Sperling e colleghi hanno pubblicato su PNAS un lavoro che integra l’aumento dei livelli di ossigeno negli oceani tardo-proterozoici e l’insorgere della predazione attiva: l’ossigeno consente metabolismi a più alta energia e taglie maggiori, taglie e muscolatura rendono possibile la carnivoria, la carnivoria innesca una corsa agli armamenti che favorisce scheletri mineralizzati, organi di senso, mobilità.

Che cosa spiega bene. Molto. Spiega perché prima non poteva succedere: sotto una certa soglia di ossigeno disciolto, animali di una certa taglia con un certo metabolismo sono fisiologicamente impossibili. Spiega la coincidenza temporale fra ossigenazione dei fondali e comparsa dei primi carnivori, la mineralizzazione degli scheletri e — attraverso il principio della “frustrazione” — perché la disparità, una volta stabilita, si mantenga.

Che cosa non spiega. Lo dicono gli autori stessi, ed è la ragione per cui il loro articolo merita rispetto: “non c’è alcuna ragione teorica per cui il redox oceanico dovrebbe generare le novità evolutive, in particolare i nuovi bauplan fondamentali, visti nella documentazione fossile del Cambriano”. Un cambiamento ambientale, scrivono, “potrebbe rimuovere una barriera all’evoluzione animale, ma a parte i legami diretti con le dimensioni massime ammissibili del corpo, manca un meccanismo esplicito per generare diversità e disparità”.

È la distinzione decisiva dell’intero percorso. Togliere il coperchio a una pentola spiega perché il vapore esce adesso e non prima; non spiega da dove viene l’acqua. Ossigeno ed ecologia sono condizioni permissive: rimuovono vincoli. L’informazione necessaria a specificare un occhio composto non è un vincolo rimosso, è una struttura da produrre.

Evo-devo e riorganizzazione delle reti

La biologia evolutiva dello sviluppo parte da un’intuizione corretta: se le forme animali sono costruite da programmi di sviluppo, le mutazioni che contano non sono quelle nei geni strutturali ma quelle negli elementi che li regolano. Rudolf Raff, Sean B. Carroll e Jeffrey Schwartz ne hanno ricavato modelli che rompono con il gradualismo: incrementi grandi, non piccoli. Il campo spiega bene la modularità dello sviluppo, il fatto che lo stesso repertorio genico produca anatomie diverse e il modo in cui piccoli cambiamenti in elementi cis-regolatori generano differenze fra specie vicine — il caso studiato da Prud’homme, Gompel e Carroll sulle macchie alari dei ditteri è reale e ben documentato.

Che cosa non spiega. Il limite è sperimentale, non filosofico, ed è noto come “grande paradosso darwiniano” nella formulazione del genetista John McDonald. Un secolo di mutagenesi mostra un vincolo simmetrico: le mutazioni che agiscono presto nello sviluppo, quelle capaci di modificare il piano corporeo, sono letali o gravemente disadattative; le mutazioni vitali agiscono tardi e producono modifiche di dettaglio. Il mutante Antennapedia del moscerino della frutta, con zampe al posto delle antenne, è drammatico e inservibile; i mutanti con un secondo paio di ali non hanno la muscolatura per usarle e non volano. Eörs Szathmáry ha commentato su Nature, con notevole understatement, che “macromutazioni di questo tipo sono probabilmente spesso disadattive”.

La critica più dura viene da dentro il campo: Hopi Hoekstra e Jerry Coyne, due neodarwinisti ortodossi, hanno concluso su Evolution nel 2007 che “al momento non ci sono prove che i cambiamenti cis-regolatori giochino un ruolo importante” nell’evoluzione adattativa, e che i casi migliori riguardano perdite di tratti, non origini — asimmetria discussa nel modulo sulle mutazioni degradative. Nemmeno i geni Hox bastano: le mutazioni omeotiche sono in larga maggioranza letali, si esprimono quando gli assi corporei sono già stabiliti e codificano interruttori, non componenti.

Auto-organizzazione e leggi della forma

La terza famiglia è la più interessante sul piano concettuale e la più lontana dal darwinismo. Stuart Kauffman ha sostenuto in The Origins of Order che una parte consistente dell’ordine biologico è “ordine gratuito”, prodotto dalla dinamica di reti complesse e non dalla selezione. Stuart Newman ha reso l’idea più specifica con i “moduli dinamici di patterning” — adesione differenziale fra cellule, polarizzazione di superficie, oscillazione biochimica, diffusione di morfogeni — processi fisici reali, che generano davvero strati, cavità, segmenti. Michael Denton la porta in direzione strutturalista: per lui gli omologhi che definiscono i taxa non sono adattamenti ma forme naturali, “parte del tessuto stesso della natura”, generate da leggi analoghe a quelle che determinano la struttura di un cristallo.

Che cosa spiega bene. La ricorrenza di motivi geometrici in gruppi non imparentati e la robustezza dello sviluppo embrionale, prevedibile pur essendo sottodeterminato dal genoma. Denton ha anche il merito, raro nel dibattito, di dichiarare i limiti della propria alternativa: “lo strutturalismo NON è una teoria biologica di tutto”, perché l’ordine adattativo resta fuori dal suo quadro esplicativo.

Che cosa non spiega. Il problema è la distinzione fra ordine e informazione, formulata nel 1977 dal teorico dell’informazione Hubert Yockey. Le leggi di natura descrivono per costruzione fenomeni ripetitivi e producono ordine ridondante: il reticolo del sale, la spirale di un vortice. Ma una sequenza ridondante non porta informazione — ACACACACAC non può codificare nulla, proprio perché è prevedibile. L’informazione biologica richiede sequenze aperiodiche e specificate rispetto a una funzione, ciò che sul sito chiamiamo complessità specificata: come scriveva Yockey, le macromolecole informazionali trasportano informazione proprio perché la sequenza delle basi “è influenzata molto poco, se non per nulla, da fattori fisico-chimici” auto-organizzanti. Queste teorie spiegano bene la parte della biologia che non ha bisogno di essere spiegata, e quando entrano nel merito presuppongono ciò che dovrebbero derivare: Newman assume il kit genetico dello sviluppo e l’informazione epigenetica dell’uovo materno. Nella versione di Denton resta aperta la domanda su dove abbiano origine leggi così finemente disposte da generare forme viventi: sposta l’inferenza a un livello più profondo anziché eliminarla.

La sintesi evolutiva estesa

La quarta risposta è la più diffusa nel dibattito pubblico e la più difficile da valutare, perché non è una teoria ma un contenitore. La extended evolutionary synthesis — associata al convegno di Altenberg del 2008 e ai lavori curati da Massimo Pigliucci e Gerd Müller — raccoglie evo-devo, plasticità fenotipica, costruzione di nicchia, eredità epigenetica, evoluzione neutrale, ingegneria genetica naturale. Ha ragione nella diagnosi: ognuno dei fenomeni che raccoglie è reale, e la genetica delle popolazioni quantifica davvero cambiamenti nelle frequenze geniche, non l’origine dei geni (si veda il modulo sulle barriere matematiche).

Che cosa non spiega. Il problema è aritmetico prima che concettuale: la somma di quattro meccanismi, nessuno dei quali genera informazione funzionale nuova, non genera informazione funzionale nuova. L’eredità epigenetica trasmette stati regolatori, non li origina; la plasticità esprime potenziale già codificato; la deriva è per definizione non direzionale. La “sintesi estesa” viene spesso invocata come promessa — non come meccanismo esplicito, ma come fiducia che un meccanismo esplicito arriverà — e merita lo stesso scetticismo riservato, giustamente, alle spiegazioni tappabuchi in direzione opposta. Il biologo Darrel Falk, recensendo criticamente Meyer, ha scritto che “nessuno degli altri modelli risponde ancora in modo pienamente soddisfacente”: la parola su cui insiste è “ancora”, e ne ha il diritto, ma la concessione resta.


5. Il punto in cui tutte le spiegazioni si fermano

C’è una convergenza che merita di essere messa in evidenza, perché non viene dal disegno intelligente ma dalla biologia mainstream. Douglas Erwin, dello Smithsonian, ed Eric Davidson, del Caltech, hanno lavorato insieme per un decennio sull’origine dei piani corporei. Davidson ha mappato le reti di regolazione genica dello sviluppo con un dettaglio senza precedenti e ha stabilito che i loro nodi più profondi non tollerano perturbazione: alterarli produce conseguenze che lui stesso definisce catastrofiche per l’embrione. Da qui la sentenza sul meccanismo neodarwiniano standard, che “dà luogo a errori letali”.

La cosa notevole è che i due hanno compilato quello che si può leggere come un identikit. Perché una causa spieghi l’origine dei piani corporei cambriani, scrivono, deve poter generare forme nuove rapidamente, produrre un pattern di comparsa dall’alto verso il basso e costruire — non soltanto modificare — circuiti integrati complessi; e non è descritta da nessuna teoria micro- o macroevolutiva attualmente proposta, né assomiglia a processi osservabili oggi nelle popolazioni viventi. I requisiti per la costruzione de novo dei piani corporei, scrivono testualmente, “non possono essere soddisfatti dalla teoria microevolutiva o macroevolutiva”.

Erwin e Davidson non sono sostenitori del disegno intelligente e non hanno alcuna intenzione di esserlo: hanno descritto un profilo causale che nessun candidato disponibile soddisfa. Ed è a questo punto — non prima — che la domanda sul progetto diventa formulabile senza forzature.


6. L’inferenza al design: che cos’è e che cosa non è

Il metodo è quello delle scienze storiche e non è stato inventato per questa occasione: si chiama inferenza alla migliore spiegazione, o abduzione, ed è stato analizzato dal filosofo della scienza Peter Lipton. Si confrontano ipotesi rivali sulla causa di un evento passato e si afferma provvisoriamente quella che, se vera, spiegherebbe meglio le tracce presenti. Il criterio guida è l’adeguatezza causale, formulato da Charles Lyell e adottato da Darwin: nello spiegare il passato bisogna invocare cause “ora in funzione”, di cui abbiamo esperienza diretta della capacità di produrre l’effetto in questione. Uno strato di cenere si spiega con un’eruzione e non con un’alluvione. Darwin usò esattamente questo principio per argomentare che la selezione naturale è una vera causa, e la simmetria è il punto: se il ragionamento è scientifico quando lo usa Darwin, non smette di esserlo quando porta altrove.

La struttura dell’argomento è questa. Nella nostra esperienza uniforme, l’integrazione funzionale di molte parti in circuiti gerarchici e la produzione di informazione specificata in codice digitale hanno una sola causa nota: l’attività di un agente intelligente. Gli animali cambriani presentano entrambe le caratteristiche; dunque c’è ragione di sospettare che una causa intelligente abbia avuto un ruolo. L’inferenza è tanto più forte quanto più si avvicina alla condizione della causa unica nota: se un tipo di effetto ha, per quel che sappiamo, un solo tipo di causa capace di produrlo, si può risalire dall’effetto alla causa senza commettere la fallacia di affermare il conseguente.

Detto che cosa l’inferenza è, va detto che cosa non è. Non è una prova dimostrativa: è una deduzione logica e filosofica appoggiata su dati empirici e, come tutte le inferenze abduttive, resta provvisoria e revisionabile. Chi la presenta come dimostrazione la tradisce.

Il progettista resta non osservabile e non identificato. Non è una scappatoia: le scienze storiche postulano regolarmente entità non osservate — mutazioni passate, specie estinte senza fossili, forze e campi in fisica — e le accettano per il potere esplicativo che offrono. Ma un’entità inferita per il suo potere esplicativo non acquista per ciò stesso attributi ulteriori: dai dati di questo percorso non si ricava nulla sull’identità o sulle intenzioni di un eventuale agente.

L’inferenza è compatibile con la discendenza comune. Sostenere che una fonte di informazione intelligente sia necessaria a spiegare l’origine dei piani corporei non implica negare che gli organismi siano geneticamente imparentati: sono questioni indipendenti, e questo percorso prende posizione solo sulla prima. Chi voglia approfondire la struttura formale dell’argomento trova sul sito una trattazione dedicata: caso, necessità o progetto.


7. Che cosa falsificherebbe questo argomento

Un argomento che nessun risultato potrebbe scalfire non è un argomento: è una posizione. Ecco le condizioni alla cui verifica l’inferenza esposta perderebbe forza o cadrebbe.

  1. Sequenze proteiche funzionali comuni nello spazio delle sequenze. Se misure indipendenti dessero frequenze dell’ordine di una su 1020 anziché una su 1060–1070, la ricerca casuale diventerebbe praticabile nei tempi disponibili e la parte quantitativa dell’argomento cadrebbe. Le stime di Axe sono contestate: il modo per risolvere la controversia è ripetere le misure.
  2. Una nuova rete di regolazione dello sviluppo costruita in laboratorio da una preesistente. Se i nodi profondi di una dGRN si riorganizzassero per gradi mantenendo un embrione vitale a ogni passaggio, il “grande paradosso darwiniano” sarebbe risolto. Lo stesso varrebbe per una serie documentata di mutazioni precoci vitali, ereditabili e capaci di alterare stabilmente un piano corporeo: un secolo di mutagenesi non ne ha trovate.
  3. Una successione precambriana di forme intermedie con conservazione comparabile a Chengjiang — non un fossile isolato di interpretazione ambigua, ma una sequenza stratigrafica che documenti la costruzione progressiva di un piano corporeo. Se il pattern dall’alto verso il basso fosse un artefatto tafonomico, i giacimenti ediacarani dovrebbero contenerla.
  4. Un processo non guidato che produca complessità specificata o un sistema di controllo gerarchico integrato di complessità paragonabile a una dGRN — in natura o in simulazione, senza informazione immessa dal programmatore (si veda il modulo sui limiti degli algoritmi evolutivi). L’intera inferenza poggia sull’assenza di casi simili.

La clausola sulla causa unica nota è per sua natura un’affermazione sullo stato attuale delle conoscenze, quindi permanentemente esposta a revisione: è un limite reale, non un punto di forza travestito.


8. Le obiezioni, nella loro forma più forte

«È un argomento dall’ignoranza: dove non sappiamo, mettete il progettista»

È l’obiezione principale e va presa sul serio, perché argomenti tappabuchi ne sono stati fatti molti. L’inferenza qui esposta non è però puramente negativa: non dice soltanto “i meccanismi noti non bastano”, dice anche “conosciamo una causa che produce abitualmente questo tipo di effetto”. La struttura è comparativa fra ipotesi rivali, non lacunare.

C’è però una simmetria scomoda per entrambe le parti: affermare che un meccanismo naturale non ancora identificato spiegherà l’origine dell’informazione biologica, indipendentemente da ciò che le prove indicano oggi, è a sua volta una promessa e non una spiegazione. Riconoscerla significa anche riconoscere che l’obiezione morde: se la ricerca colmasse la lacuna, l’inferenza cadrebbe. Chi sostiene il disegno intelligente deve accettare questo rischio; chi lo nega deve accettare di non avere ancora la spiegazione.

«L’esplosione è un artefatto della nostra classificazione»

Nella formulazione di Marshall: i phyla sono categorie definite guardando indietro, sulla base delle forme moderne. Gli animali del Cambriano inferiore non erano “membri di phyla”, erano organismi che retrospettivamente assegniamo a lignaggi poi divenuti molto diversi; contare la comparsa dei phyla come se fossero entità reali gonfia l’evento.

L’obiezione è tecnicamente corretta e va concessa: i taxa superiori sono costrutti classificatori. Ma la disparità morfologica si misura indipendentemente dalla nomenclatura, contando stati di carattere, e le analisi morfometriche danno lo stesso schema. Spostare poi il problema dalla tassonomia all’anatomia non lo attenua: un animale con occhi composti, sistema nervoso centralizzato ed esoscheletro articolato richiede una certa quantità di informazione organizzata, che lo si chiami artropode o no.

«Non è falsificabile, quindi non è scienza»

La sezione 7 dà una risposta operativa. La questione di fondo, però, è la demarcazione fra scienza e non-scienza: Larry Laudan, in un saggio del 1988 diventato un classico, ha mostrato che i criteri usati per tracciarla generano contraddizioni — teorie palesemente false li soddisfano, teorie eccellenti no. Questo sito non ha comunque bisogno di vincere quella disputa: presenta l’ID come deduzione logica e filosofica basata su dati empirici, non come teoria scientifica priva di qualificazioni. La domanda rilevante non è se un’idea meriti l’etichetta “scienza”, ma se sia sostenuta dalle prove.


9. Le questioni che questo percorso lascia aperte

Non sappiamo quantificare l’informazione di un piano corporeo. Sappiamo stimare la rarità delle sequenze proteiche funzionali; non abbiamo una metrica accettata per l’informazione contenuta in una rete regolatoria o in un’organizzazione epigenetica. Finché quella metrica manca, le affermazioni sull'”esplosione di informazione” restano più qualitative di quanto la retorica del dibattito lasci credere.

Non sappiamo dire nulla sul come. L’inferenza al progetto identifica un tipo di causa. Non specifica modalità, tempi, mezzi. È una spiegazione a grana molto più grossa di quella che il darwinismo ambisce a fornire, e l’asimmetria è uno svantaggio esplicativo reale.

Non sappiamo perché il pattern dall’alto verso il basso valga anche dopo il Cambriano. Se il meccanismo che produce disparità è disponibile in un momento, perché non lo è più? La risposta dell’ID — un’architettura, una volta fissata, vincola le variazioni successive — è coerente ma post hoc: non è stata predetta, è stata accomodata.

Non abbiamo un programma di ricerca comparabile. La previsione sulla funzionalità del DNA non codificante, poi corroborata dai risultati del progetto ENCODE, è un caso in cui un’aspettativa ispirata al design ha anticipato un risultato empirico. È un caso, non un programma: la biologia evolutiva, con tutti i suoi problemi, genera migliaia di studi l’anno.

Non sappiamo quanto pesi il pregiudizio, da entrambe le parti. Il naturalismo metodologico esclude per convenzione una classe di ipotesi prima di guardare le prove, ed è un problema epistemico serio; ma anche chi sostiene il disegno intelligente ha motivazioni che precedono i dati. Il rimedio, per tutti, è dichiarare le assunzioni, aggiornare i dati e accettare la falsificazione: quando il punto su cui l’argomento poggia cadrà, questo modulo andrà riscritto, e sarà giusto così.


Concetti chiave

  1. I quattro fatti del registro cambriano non sono in discussione fra gli specialisti. Comparsa entro circa 10 milioni di anni, disparità massima all’inizio, stasi prolungata, pattern dall’alto verso il basso: chi li nega discute con Erwin, Valentine e Gould, non con il disegno intelligente.
  2. Condizioni permissive e cause efficienti sono cose diverse. Ossigenazione degli oceani e dinamiche predatore-preda spiegano perché l’evento non potesse verificarsi prima, ma non specificano l’informazione necessaria a costruire un piano corporeo: lo scrivono i loro stessi autori.
  3. Il vincolo sperimentale sullo sviluppo è il cuore del problema. Le mutazioni capaci di alterare un piano corporeo agiscono presto e sono letali, quelle vitali agiscono tardi e producono dettagli: Davidson ha formulato il dilemma in termini più drastici di qualsiasi sostenitore dell’ID.
  4. Le leggi di natura generano ordine, non informazione. Un processo descrivibile da una regola produce ridondanza, e la ridondanza non codifica. La distinzione, formulata da Yockey nel 1977, spiega perché auto-organizzazione e leggi della forma rendano conto di fenomeni reali ma non di quello in questione.
  5. L’inferenza al design è abduttiva, provvisoria e revisionabile. Usa il criterio di adeguatezza causale di Lyell, lo stesso che Darwin adottò per la selezione naturale. Non è una dimostrazione, non identifica l’agente, non data alcun intervento e non nega la discendenza comune.
  6. L’argomento è falsificabile, ma lascia aperto più di quanto chiuda. Riorganizzare per gradi una dGRN in laboratorio lo distruggerebbe; al tempo stesso mancano una metrica dell’informazione morfologica, qualunque descrizione del “come” e un programma di ricerca strutturato. Riconoscerlo è la condizione per essere presi sul serio.

Per approfondire


Riferimenti

Axe, D. D. (2004). Estimating the Prevalence of Protein Sequences Adopting Functional Enzyme Folds. Journal of Molecular Biology, 341, 1295–1315.

Denton, M. (2016). Evolution: Still a Theory in Crisis. Discovery Institute Press.

ENCODE Project Consortium (2012). An Integrated Encyclopedia of DNA Elements in the Human Genome. Nature, 489, 57–74.

Erwin, D. H., & Davidson, E. H. (2009). The Evolution of Hierarchical Gene Regulatory Networks. Nature Reviews Genetics, 10, 141–148.

Erwin, D. H., Laflamme, M., Tweedt, S. M., Sperling, E. A., Pisani, D., & Peterson, K. J. (2011). The Cambrian Conundrum. Science, 334, 1091–1097.

Erwin, D. H., & Valentine, J. W. (2013). The Cambrian Explosion. Roberts and Company.

Hoekstra, H. E., & Coyne, J. A. (2007). The Locus of Evolution: Evo Devo and the Genetics of Adaptation. Evolution, 61, 995–1016.

Klinghoffer, D. (a cura di) (2015). Debating Darwin’s Doubt. Discovery Institute Press.

Laudan, L. (1988). The Demise of the Demarcation Problem. In M. Ruse (a cura di), But Is It Science? (pp. 337–350). Prometheus Books.

Lipton, P. (1991). Inference to the Best Explanation. Routledge.

Meyer, S. C. (2013). Darwin’s Doubt: The Explosive Origin of Animal Life and the Case for Intelligent Design. HarperOne.

Prud’homme, B., Gompel, N., & Carroll, S. B. (2007). Emerging Principles of Regulatory Evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences, 104, 8605.

Sperling, E. A., Frieder, C. A., Raman, A. V., Girguis, P. R., Levin, L. A., & Knoll, A. H. (2013). Oxygen, Ecology, and the Cambrian Radiation of Animals. Proceedings of the National Academy of Sciences, 110, 13446–13451.

Newman, S. A. (2010). Dynamical Patterning Modules. In M. Pigliucci & G. B. Müller (a cura di), Evolution: The Extended Synthesis (pp. 281–306). MIT Press.

Yockey, H. P. (1977). A Calculation of the Probability of Spontaneous Biogenesis by Information Theory. Journal of Theoretical Biology, 67, 377–398.

Le risposte dei critici: Marshall, Prothero, Matzke

0
Illustrazione monocromatica a puntini di Hallucigenia, animale cambriano vermiforme con una fila di lunghe spine rigide sul dorso e sottili zampe tubolari
Hallucigenia, ricostruita per due volte al contrario: la revisione fa parte del metodo.

Percorso: Fossili e Cambriano
Modulo 8

Prerequisiti:
Modulo 7
Guida alla lettura
Disclaimer

Introduzione: il modulo in cui la parola passa alla parte avversa

I sette moduli precedenti hanno costruito un argomento. Un argomento vale poco finché non lo mette alla prova chi ha le competenze per smontarlo. Questo modulo è di contraddittorio: ogni sezione presenta un’obiezione nella forma più forte in cui è stata formulata, citando il critico; poi la replica; poi la valutazione di chi ha ragione e su che cosa. In diversi casi la valutazione dà ragione ai critici.

Il caso di studio è la controversia attorno a Darwin’s Doubt di Stephen Meyer, uscito per HarperOne il 18 giugno 2013: uno dei rari scambi pubblici e in gran parte tecnici fra un autore favorevole al disegno intelligente e paleontologi di professione. Meyer ha risposto ai critici principali in un epilogo aggiunto all’edizione tascabile del 2014; il Discovery Institute ha raccolto le repliche estese in Debating Darwin’s Doubt (2015), curato da David Klinghoffer.

Una precisazione preliminare. Il disegno intelligente, come lo presenta questo sito, non nega la discendenza comune e non è una tesi sull’età della Terra: è una deduzione logica e filosofica a partire da dati empirici, e riguarda la causa dell’informazione funzionale. Alcuni critici hanno attaccato una posizione diversa; lo segnaleremo, senza usarlo come scusa per eludere le obiezioni serie.


1. La mappa del dibattito: chi ha risposto, quando e come

Il 19 giugno 2013, il giorno dopo la messa in vendita del libro, Nick Matzke pubblicò sul blog Panda’s Thumb una recensione di circa 9.400 parole. Proveniva dal National Center for Science Education ed era allora al National Institute for Mathematical and Biological Synthesis. Jerry Coyne, dell’Università di Chicago, la indicò come risposta definitiva, e da lì la ripresero il New Yorker, National Review e First Things: Matzke divenne la fonte di riferimento per chi non voleva leggere le oltre quattrocento pagine di Meyer.

Il 21 luglio 2013 il paleontologo Donald Prothero, del Museo di Storia Naturale della Contea di Los Angeles, pubblicò su Amazon la recensione Stephen Meyer’s Fumbling Bumbling Cambrian Amateur Follies, poi ampliata sulla rivista Skeptic: la più aspra del gruppo. Il 20 settembre 2013 Science pubblicò quella di Charles Marshall, paleontologo e biologo evoluzionista della UC Berkeley, intitolata When Prior Belief Trumps Scholarship.

Quella di Marshall è la recensione che conta di più, per un motivo che Meyer stesso ha riconosciuto: è l’unica che affronta l’argomento centrale del libro invece di girarci attorno. I due si sono poi confrontati anche in un dibattito radiofonico britannico. La maggioranza delle altre recensioni fu invece di chi non entrava nel merito, spesso senza aver letto il libro. Ma il fatto che molti critici siano stati superficiali non rende deboli quelli che non lo sono stati: è la distinzione che questo modulo cerca di mantenere.


2. Charles Marshall: l’obiezione tecnicamente più forte

«I nuovi phyla non sono nati da nuovi geni, ma dal ricablaggio delle reti di regolazione genica»

È l’obiezione centrale, e va riportata per esteso perché è la migliore che sia stata formulata. Marshall scrive su Science:

L’argomentazione di Meyer contro le attuali spiegazioni scientifiche della comparsa relativamente rapida dei phyla animali si basa sull’affermazione che l’origine di nuovi piani corporei animali richiede vaste quantità di nuove informazioni genetiche e l’affermazione non comprovata che queste nuove informazioni genetiche debbano includere molte nuove pieghe proteiche. In realtà, la nostra attuale comprensione della morfogenesi indica che i nuovi phyla non sono stati creati da nuovi geni, ma sono emersi in gran parte attraverso il ricablaggio delle reti di regolazione genica (GRN) dei geni già esistenti.

Il colpo va a segno perché individua un disallineamento fra il problema che Meyer misura e quello che i biologi dello sviluppo ritengono rilevante. Meyer calcola quanto sia raro trovare una proteina funzionale nello spazio combinatorio delle sequenze possibili, e ne ricava che mutazione e selezione naturale non hanno il tempo di produrre nuovi geni e nuovi ripiegamenti proteici. Marshall replica che la novità morfologica non si produce così: un topo e un moscerino condividono buona parte della cassetta degli attrezzi genetica, e ciò che li distingue è quando e dove quei geni vengono accesi.

Se l’origine di un phylum consiste soprattutto nel riorganizzare la topologia di una rete regolatoria fatta di geni già disponibili, il calcolo di Meyer misura una grandezza che non è quella determinante. È un’obiezione di pertinenza, non di aritmetica, ed è per questo che è la più difficile.

«Le reti regolatorie di oggi sono rigide perché mezzo miliardo di anni le ha ingombrate»

È la seconda obiezione, e risponde direttamente al capitolo del libro sull’inflessibilità delle reti di regolazione genica dello sviluppo (dGRN). Marshall scrive che «le GRN di oggi sono state ricoperte da mezzo miliardo di anni di innovazione evolutiva (il che spiega la loro resistenza alle modifiche), mentre le GRN al momento della comparsa dei phyla non erano così ingombrate».

La replica

Primo, la labilità delle reti antiche è una congettura, non un dato. Gli esperimenti di mutagenesi sui sistemi modello — Drosophila, Caenorhabditis, il riccio di mare Strongylocentrotus, il pesce zebra Danio — mostrano che perturbare i nodi di controllo centrali o non produce effetti, perché la rete è tamponata da ridondanze, oppure è catastrofico e in genere letale. Come scrive Eric Davidson, che ha mappato queste reti, «poiché queste conseguenze sono sempre catastrofiche, la flessibilità è minima, e poiché i sottocircuiti sono tutti interconnessi, l’intera rete possiede la qualità di funzionare in un solo modo».

Secondo, lo stesso Davidson, ipotizzando reti primordiali più flessibili, riconosce di speculare «laddove nessuna dGRN moderna fornisce un modello». Meyer aggiunge che una rete regolatoria è un sistema di controllo, e un sistema di controllo labile produce uscite variabili: il contrario di ciò per cui esiste.

Terzo, la proposta presuppone un «genoma pre-adattato», una dotazione genica quasi completa in un antenato precambriano più semplice. Questo sposta il problema indietro di decine o centinaia di milioni di anni e ne apre due nuovi: quale vantaggio selettivo avrebbero avuto geni per costruire animali inesistenti, e come un genoma sovradimensionato avrebbe evitato l’erosione della selezione purificatrice. Marshall stesso, nel 2006, scrive che «gli animali non possono evolversi se i geni per produrli non sono ancora presenti».

Chi ha ragione

Marshall ha ragione su un punto importante di impostazione, e la sua obiezione non è stata neutralizzata. L’evo-devo ha mostrato che la novità morfologica dipende in misura decisiva dalla regolazione, non dal repertorio di geni strutturali. Su questo il libro è sbilanciato: i capitoli sulle reti arrivano dopo, e sono più brevi, di quelli sullo spazio delle sequenze.

Meyer ha ragione nel dire che il ricablaggio non è una spiegazione gratuita. “Ricablare” nomina l’esito, non il meccanismo. Finché manca un modello di come mutazioni non guidate riorganizzino la logica di controllo di una rete senza uccidere l’embrione, resta una descrizione. E la rigidità delle reti moderne è un dato sperimentale, mentre la labilità di quelle antiche è un’ipotesi.

Resta indeciso se le reti cambriane fossero più flessibili: non è una domanda cui rispondano i fossili, e nessuno dispone di un sistema sperimentale che riproduca una rete arcaica.


3. I piccoli fossili di conchiglia e la durata della finestra

«Meyer omette i piccoli fossili di conchiglia ed esagera la repentinità dell’esplosione»

La replica sulla prima metà è documentaria: Meyer li menziona, come «tubi, coni e forse aculei e scaglie di animali più grandi» che diventano «gradualmente più abbondanti e diversificati» negli strati cambriani più antichi. La contestazione reale è che non li conteggi dentro l’esplosione. E qui la replica usa Marshall contro Marshall: nel 2006 egli definisce gli SSF «fossili in gran parte problematici», «difficili da diagnosticare, anche a livello di phylum».

Marshall ha ragione nel dire che la trattazione degli SSF è sbrigativa: un paragrafo è poco per un corpus che occupa milioni di anni della finestra rilevante. Meyer ha ragione sulla durata: i dieci milioni di anni vengono dalle datazioni radiometriche di Samuel Bowring e colleghi del 1993, che assegnano al periodo Tommotiano-Atdabaniano di «aumento esponenziale della diversificazione» una durata di 5-6 milioni di anni, «improbabile che abbia superato i 10», e sono coerenti con Erwin e colleghi (2011).


4. Donald Prothero: la finestra è di ottanta milioni di anni

«L’esplosione cambriana è una lenta fusione, e Meyer travisa la paleontologia»

«Ora sappiamo che l’esplosione avviene in un arco di ottanta milioni di anni», scrive Prothero; «i paleontologi stanno gradualmente abbandonando il termine fuorviante e obsoleto di esplosione cambriana per uno più accurato, fusione lenta cambriana o diversificazione cambriana». Aggiunge che «i tassi di evoluzione durante l’esplosione cambriana sono tipici di qualsiasi radiazione adattativa nella storia della vita», e che «quasi ogni pagina» del libro contiene errori dovuti alla «tendenza creazionista a estrapolare i fatti dal loro contesto».

Sull’assenza di precursori precambriani la sua posizione è che si tratta di un artefatto: non esistono giacimenti a conservazione eccezionale prima di Chengjiang, quindi la prima comparsa reale di quegli animali sarebbe più antica di quella documentata.

La replica

Gli ottanta milioni di anni si ottengono sommando eventi distinti: la fauna ediacarana del tardo Precambriano, gli SSF alla base del Cambriano, l’impulso principale di innovazione morfologica del Cambriano inferiore e le diversificazioni successive — inclusa non solo la comparsa improvvisa dei primi trilobiti, ma anche la moltiplicazione tardiva delle loro specie. Meyer lo aveva già fatto notare a Prothero in un dibattito del 2009: usare un solo nome per esplosioni distinte non riduce la difficoltà di spiegare la prima.

Sull’artefatto di conservazione, il modulo 2 ha mostrato perché l’argomento non regge in questa forma: la documentazione cambriana è ricca di organismi a corpo molle. Erwin e Valentine aggiungono che nel primo Cambriano avvenne «un cambiamento rivoluzionario nell’ambiente sedimentario», dai sedimenti stabilizzati da tappeti microbici dell’Ediacarano a sedimenti rimescolati dagli animali scavatori, cosicché «la qualità della conservazione in alcuni ambienti potrebbe essere effettivamente diminuita dall’Ediacarano al Cambriano, il contrario di quanto talvolta sostenuto». Le prove molecolari sono l’oggetto del modulo 3.

Infine il rimando di Prothero: «Per un buon resoconto da parte di veri paleontologi che sanno quello che fanno, si veda l’eccellente libro recente di Valentine ed Erwin, 2013». È un rinvio che si ritorce contro di lui. I due datano l’esplosione a un «intervallo geologicamente breve tra circa 530 e 520 milioni di anni fa»; scrivono che «diverse linee di evidenza sono coerenti con la realtà dell’esplosione cambriana»; sostengono che essa «può essere considerata una radiazione adattativa solo allungando il termine oltre ogni riconoscimento», perché «la scala della divergenza morfologica è del tutto incommensurabile con quella osservata in altre radiazioni adattative»; e dichiarano irrisolte due questioni: quale processo abbia prodotto i divari fra le morfologie dei cladi principali, e perché quei confini siano rimasti stabili per mezzo miliardo di anni.

Chi ha ragione

Prothero ha ragione su un punto di metodo: “esplosione” è un termine retoricamente carico, la sua durata dipende da una convenzione, e la convenzione va dichiarata. Ha ragione anche nel ricordare che il Precambriano non è vuoto: l’Ediacarano contiene organismi, e gli SSF esistono.

Prothero ha torto su un aspetto che riguarda la qualità del contraddittorio: l’accusa di disonestà. Obiettare che un dottorato in storia e filosofia della scienza «non gli dà assolutamente il background per parlare di evoluzione molecolare» è una fallacia genetica, e contraddice quanto Prothero ha scritto nel proprio manuale: «Non è necessario un dottorato di ricerca per fare buona scienza, e non tutti i dottori di ricerca sono buoni scienziati». Questo non rende false le sue obiezioni tecniche; le rende più difficili da valutare, perché immerse in un tono che scoraggia la verifica.


5. Nick Matzke: la cladistica e gli antenati collaterali

«La cladistica ha già stabilito l’esistenza delle forme intermedie che Meyer dice mancanti»

Su questa base Matzke sostiene che «i metodi filogenetici possono stabilire, e hanno stabilito, l’esistenza di forme intermedie cambriane, che sono antenati collaterali di vari importanti phyla viventi». I lobopodi — animali vermiformi con zampe tozze — e i radiodonti come Anomalocaris sarebbero «proprio le forme di transizione tra i phyla che Stephen Meyer sostiene di cercare. Questa è roba da Cambrian Explosion 101 che Meyer sbaglia». A sostegno, accusa il libro di due errori elementari: chiamare Anomalocaris un artropode e chiamare Lobopodia un phylum.

La replica

Sui due presunti errori la risposta è documentaria. A pagina 53 Meyer definisce Anomalocaris «o artropode o creatura strettamente imparentata con essi», il che registra l’incertezza; e chiamarlo artropode di qualche tipo è posizione diffusa: Paterson e colleghi, su Nature nel 2011, concludono che i fossili forniscono «una prova convincente dell’affinità degli anomalocarididi con gli artropodi», e lo stesso Marshall, con Valentine, scrive nel 2010 che «Anomalocaris si trova molto probabilmente nel gruppo diagnosticabile degli Euarthropoda». Quanto a Lobopodia, è elencato come phylum nella tabella supplementare di Erwin e colleghi (2011).

Lignaggi fantasma e inversioni cronologiche: il record fossile spesso colloca i presunti gruppi staminali dopo i gruppi corona da cui dovrebbero discendere. Secondo la rassegna di Gregory Edgecombe del 2010, nessun artropode del gruppo staminale compare prima dei suoi presunti discendenti. Nereocaris, il taxon del cladogramma che Matzke pubblica, è datato a circa 505 milioni di anni, una quindicina di milioni dopo i primi artropodi veri; Schinderhannes bartelsi proviene dal Devoniano inferiore, oltre cento milioni di anni dopo. Per rendere coerenti questi alberi bisogna postulare lunghi lignaggi fantasma, cioè altri fossili mancanti.

Incoerenza dei dati: l’indice di coerenza misura quanto la distribuzione dei caratteri si adatti a uno schema ad albero senza invocare convergenze o perdite. Il cladogramma di Legg e colleghi citato da Matzke ha un indice di 0,565; l’altro che cita ha 0,384, che gli autori stessi definiscono «piuttosto basso». Gli esperti non concordano nemmeno sull’ordine di ramificazione: i lobopodi hanno zampe simili a quelle degli artropodi ma non testa e occhi, i radiodonti hanno testa e occhi ma non zampe, e a seconda di come si pesano i caratteri si ottengono alberi incompatibili.

La cladistica non spiega le cause: è il punto decisivo. Il metodo non può determinare che cosa abbia causato i modelli di relazione rappresentati dai cladogrammi, né l’origine delle caratteristiche che analizza. Keynyn Brysse, una delle autorità che Matzke stesso cita, scrive che la cladistica non può essere usata per giudicare «il tempo e la modalità dell’evoluzione». Un albero prende i caratteri come dati e li ordina; non dice da dove vengano.

Chi ha ragione

Matzke ha ragione su due cose. La prima è che la distinzione fra gruppo staminale e gruppo corona è centrale nella paleontologia moderna e che Darwin’s Doubt le dedica poco spazio: Meyer stesso riconosce di aver criticato la cladistica «solo di sfuggita». La seconda è che lobopodi e radiodonti sono anatomie miste, che nessuna classificazione ordinata dei phyla viventi prevederebbe: un dato che chi enfatizza la discontinuità deve integrare, non aggirare.

La verifica delle sue accuse ha inoltre fatto emergere un errore vero, che Matzke non aveva individuato: a pagina 53 Meyer attribuisce ad Anomalocaris un esoscheletro, mentre la formulazione corretta è quella di pagina 60, “parti del corpo dure”. L’errore è stato riconosciuto e corretto.

La replica regge sul punto principale. La cladistica ordina caratteri; non produce fossili e non identifica cause. Un cladogramma che colloca Anomalocaris sotto il gruppo corona degli artropodi non è una prova dell’esistenza di antenati precambriani, e le inversioni cronologiche sono un problema reale.

Resta indeciso quanto peso attribuire alla morfologia intermedia di lobopodi e radiodonti. Chi li considera una serie di transizione compie un’inferenza; chi li considera anatomie autonome con caratteri unici — Anomalocaris ha lobi laterali flessibili e una bocca ad anello dentato senza riscontro negli artropodi — ne compie un’altra. La cladistica, per costruzione, non dà peso ai caratteri unici.


6. L’accusa di citazione fuori contesto

«Il libro estrapola i fatti dal contesto e ne travisa il significato»

È l’accusa che ricorre più spesso: generica in Prothero, puntuale in John Farrell, che su National Review ha basato buona parte della sua stroncatura sull’uso di un segno di ellissi in una citazione. In inglese si chiama quote mining: selezionare da un testo scientifico una frase che, isolata, sembra sostenere una conclusione che l’autore respinge.

È un’accusa grave e va presa sul serio anche quando è formulata male. Non riguarda un’opinione ma un fatto verificabile. Sfrutta l’asimmetria informativa fra chi scrive e chi legge, perché il lettore divulgativo non ha accesso agli originali. Ed è cumulativa: chi la vede confermata una volta smette ragionevolmente di fidarsi di tutte le altre citazioni dello stesso autore.

Quando è fondata e quando no

Il criterio è preciso, e serve al lettore anche fuori da questo dibattito. Una citazione è fuori contesto quando trasferisce l’autorità dello specialista da una tesi ristretta a una tesi più ampia che lo specialista rifiuta.

L’accusa non è fondata quando un evoluzionista viene citato per una critica interna che ha effettivamente formulato: quando Erwin e Valentine scrivono che l’esplosione «può essere considerata una radiazione adattativa solo allungando il termine oltre ogni riconoscimento», citarli su questo non li travisa, e lo stesso vale per Davidson sulla rigidità delle reti. Nessuno di questi autori è favorevole al disegno intelligente, e riportare la loro insoddisfazione verso il gradualismo non implica attribuire loro una conclusione diversa.

L’accusa è fondata ogni volta che una critica interna al meccanismo viene presentata come dubbio sulla discendenza comune o sull’evoluzione in quanto tale. Sono questioni distinte: un biologo può ritenere mutazione e selezione insufficienti a spiegare la macroevoluzione e credere fermamente che tutti gli animali discendano da un antenato comune — è la posizione dei ricercatori della cosiddetta Terza Via. Presentare il loro scetticismo come apertura al progetto è un travisamento, e questo sito lo considera un errore da evitare quanto lo considererebbe un critico.

Nel caso di Farrell l’accusa si riduceva a una disputa sulla punteggiatura di una citazione, e Meyer ha risposto sul numero del 30 settembre 2013 della stessa rivista contestandone la ricostruzione. In Prothero è affermata ma non documentata: «quasi ogni pagina» contiene errori, senza che ne venga elencato uno. Un’accusa di quote mining senza confronto testuale è un’insinuazione. Ma il rimedio non è respingerla in blocco: è la verifica caso per caso, che il lettore ha diritto di pretendere anche da questo sito.


7. L’argomento dall’ignoranza e l’inferenza alla migliore spiegazione

«È un dio delle lacune sofisticato»

Marshall formula l’obiezione così, nella recensione su Science:

L’approccio scientifico di Meyer è puramente negativo. Egli sostiene che i paleontologi non sono in grado di spiegare l’esplosione cambriana, aprendo così la porta alla possibilità dell’intervento di un progettista. Questo, nonostante la sua protesta per il contrario, è un approccio (sofisticato) da “dio delle lacune”, un approccio problematico in parte perché gli sviluppi futuri spesso forniscono soluzioni a problemi un tempo apparentemente difficili.

Nella forma logica è l’accusa di argomento dall’ignoranza: dalla premessa che la causa X non spiega il fenomeno E si conclude che lo spiega la causa Y, senza fornire ragioni positive a favore di Y. È un errore reale e frequente, e la seconda parte dell’obiezione — le lacune tendono a chiudersi — è storicamente ben fondata.

La replica è che l’inferenza al progetto non ha quella forma: poggia anche su una premessa positiva. L’esperienza uniforme e ripetuta mostra che gli agenti intelligenti producono abitualmente informazione funzionale e sistemi di controllo integrati, mentre nessun processo non guidato ha dimostrato questa capacità. L’argomento assume così la struttura di un’inferenza alla migliore spiegazione, lo schema abduttivo usato in geologia, archeologia e paleontologia. Non lo riespongo qui: il sito gli dedica un articolo intero, Caso, necessità o progetto: l’inferenza alla migliore spiegazione, che conviene leggere prima di valutare questa sezione.

Chi ha ragione

Marshall ha ragione nel diffidare della struttura argomentativa: un’inferenza alla migliore spiegazione degrada in argomento dall’ignoranza ogni volta che la premessa positiva è debole o troppo generica. Se la premessa è “le menti producono informazione”, il passaggio dall’informazione dei testi scritti a quella genetica va giustificato, non presupposto.

La replica regge sul punto formale. Un argomento con una premessa positiva non è, per definizione, un argomento dall’ignoranza; descriverlo come «puramente negativo» significa non aver considerato i capitoli in cui quella premessa viene sviluppata. E l’osservazione che le lacune si chiudono è un’induzione: dice che si deve essere cauti, non che una specifica lacuna si chiuderà.

Resta indeciso il peso relativo delle due considerazioni. È una divergenza di filosofia della scienza, non di paleontologia, e va riconosciuta per quello che è.


8. Peer review, riviste e il ruolo del Discovery Institute

«Se fosse scienza, sarebbe passata dalla revisione paritaria»

L’obiezione mescola un fatto e una sua interpretazione, e conviene separarli. Si può legittimamente rivendicare che singoli risultati sperimentali usati nell’argomentazione siano usciti in sedi ordinarie: lo studio di Douglas Axe sulla rarità delle sequenze che adottano ripiegamenti enzimatici funzionali è del Journal of Molecular Biology (2004), le fonti sulla rigidità delle reti sono di Davidson su Developmental Biology, i dati sulla durata della finestra cambriana vengono da Science. Nessuno di questi lavori sostiene l’ID, ma i dati usati nella discussione non sono dati alternativi.

Va però concesso senza giri di parole che le risposte ai critici esaminate in questo modulo non sono state sottoposte a revisione paritaria. Sono apparse sul sito Evolution News e raccolte da Discovery Institute Press, editore della stessa organizzazione cui appartengono quasi tutti gli autori. Lo stesso vale per BIO-Complexity, dove sono usciti diversi lavori di Axe e Gauger: ha un processo di revisione, ma è nata dentro l’ambiente che pubblica. Chi consideri questa configurazione un problema di indipendenza ha un punto valido, che non si liquida come pregiudizio.

Resta aperto se l’assenza dalle riviste generaliste misuri la qualità dell’argomento o l’esistenza di un filtro. La parte ID sostiene la seconda ipotesi e porta casi di ricercatori che hanno subito conseguenze professionali dopo essersi esposti, come Richard Sternberg, editor dei Proceedings of the Biological Society of Washington quando la rivista pubblicò nel 2004 un articolo di Meyer. La parte opposta risponde che un’ipotesi che non genera programmi di ricerca resta ai margini per ragioni interne. È difficile decidere dall’esterno: le due spiegazioni predicono lo stesso dato osservabile.

Una cosa però si può dire: la tesi secondo cui «non c’è nessun dibattito» è smentita dai fatti materiali della vicenda. Che il dibattito si sia svolto in gran parte fuori dalle riviste è un fatto che riguarda entrambe le parti.


9. Il bilancio del contraddittorio

Assegnare i punti in modo esplicito è l’unico modo per rendere verificabile un modulo come questo.

Dove i critici hanno ragione

Marshall ha ragione sul baricentro del problema: se la novità morfologica dipende in misura decisiva dall’architettura delle reti regolatorie, un argomento centrato sul costo combinatorio delle pieghe proteiche misura un aspetto parziale. È l’obiezione più forte ricevuta dal libro, e la risposta di Meyer la sposta senza eliminarla. Ha ragione anche sulla sbrigatività della trattazione dei piccoli fossili di conchiglia.

Prothero ha ragione sul fatto che “esplosione” è una convenzione: la durata dipende da quali eventi si includono, e il criterio va dichiarato invece che dato per ovvio.

Matzke ha ragione sulla centralità della distinzione staminale/corona, cui il libro dedica troppo poco, e nel segnalare che lobopodi e radiodonti sono anatomie miste da integrare nell’analisi. La verifica delle sue accuse ha fatto emergere un errore reale sull’esoscheletro di Anomalocaris.

L’accusa di argomento dall’ignoranza individua un rischio reale: l’inferenza al progetto tiene solo se la premessa positiva è specifica. E l’obiezione istituzionale ha un fondamento: le risposte ai critici sono uscite dall’organizzazione degli autori, senza revisione paritaria indipendente.

Dove la replica regge

Il ricablaggio delle reti non è una spiegazione causale: nomina l’esito e presuppone sia i geni sia l’architettura di controllo di cui va spiegata l’origine. La rigidità delle reti moderne è un dato sperimentale, la loro labilità antica è un’ipotesi: trattarle come equivalenti inverte l’ordine delle evidenze.

La durata di circa dieci milioni di anni per l’impulso principale non è una forzatura: è la cifra di Bowring e colleghi, di Erwin e colleghi e dello stesso Marshall nel 2010, mentre gli ottanta milioni si ottengono sommando eventi eterogenei.

La cladistica non produce antenati: ordina caratteri assumendo la discendenza comune, e per gli artropodi cambriani lo fa con indici di coerenza bassi e inversioni cronologiche che richiedono lignaggi fantasma.

Un argomento con una premessa positiva non è un argomento dall’ignoranza: se ne può contestare la forza, non descriverlo come puramente negativo. E le ammissioni dei paleontologi mainstream non sono citazioni fuori contesto: Erwin e Valentine dichiarano irrisolte due questioni centrali, e BioEssays osserva che chiarire le basi materialistiche dell’esplosione è diventato più difficile, non meno, man mano che se ne sa di più.

Che cosa resta indeciso

La flessibilità delle reti regolatorie cambriane: non esistono dati diretti, e non è chiaro come ottenerli. È la vera frontiera del disaccordo.

Il significato dei fossili a morfologia mista: serie di transizione o anatomie autonome con caratteri unici? La cladistica, che per costruzione ignora i caratteri unici, non può deciderlo.

Quanta informazione fosse già presente prima del Cambriano: il genoma pre-adattato è un’ipotesi coerente ma non documentata.

Il peso dell’induzione storica sulle lacune, che è materia di filosofia della scienza, e se l’assenza dalle riviste generaliste misuri la qualità o il filtro: le due ipotesi predicono lo stesso dato osservabile.

Un lettore scettico arrivato fin qui dovrebbe riconoscere la propria posizione in almeno metà di queste righe. Se non ci riesce, il modulo ha fallito il proprio scopo. Nel modulo 9 raccoglieremo questo bilancio nella sintesi conclusiva del percorso.


Concetti chiave

  1. L’obiezione di Marshall è di pertinenza, non di calcolo. Non contesta l’aritmetica sullo spazio delle sequenze: sostiene che misura la grandezza sbagliata, perché la novità morfologica dipenderebbe dalla riorganizzazione delle reti regolatorie. È il livello più alto raggiunto dal contraddittorio.
  2. Il “ricablaggio” descrive un esito, non un meccanismo. Riconfigurare quando e dove i geni si accendono richiede modifiche coordinate nelle regioni cis-regolatorie e nei fattori di trascrizione: il problema si sposta dai geni all’architettura del controllo, ma non sparisce.
  3. La durata dell’esplosione è in parte convenzionale, ma non arbitraria. Sommando fauna ediacarana, piccoli fossili di conchiglia e diversificazioni tardive si arriva a ottanta milioni di anni; isolando l’impulso principale di innovazione morfologica si ottengono i 5-10 milioni indicati dalle datazioni radiometriche.
  4. La cladistica classifica, non ricostruisce cause. Assume la discendenza comune per costruire l’albero, e per gli artropodi cambriani produce inversioni cronologiche e indici di coerenza bassi. Anche Matzke concede che rileva relazioni fra gruppi sorella, non ascendenze dirette.
  5. L’accusa di citazione fuori contesto ha un criterio verificabile. È fondata quando una critica interna al meccanismo evolutivo viene presentata come dubbio sulla discendenza comune; non lo è quando si riportano ammissioni che gli autori hanno effettivamente formulato.
  6. L’inferenza al progetto vale quanto vale la sua premessa positiva. Senza una premessa specifica sull’adeguatezza causale dell’intelligenza a produrre informazione funzionale, l’argomento collassa nell’argomento dall’ignoranza che i critici gli attribuiscono.
  7. Il dibattito è esistito, ma in gran parte fuori dalle riviste. Una recensione su Science e due anni di scambio tecnico smentiscono la formula «non c’è nessun dibattito»; che le repliche siano state pubblicate dall’organizzazione degli autori resta però un limite di indipendenza.

Per approfondire


Riferimenti

Meyer, S. C. (2013). Darwin’s Doubt: The Explosive Origin of Animal Life and the Case for Intelligent Design. HarperOne. Edizione in brossura del 2014, con epilogo di risposta ai critici.

Klinghoffer, D. (a cura di) (2015). Debating Darwin’s Doubt: A Scientific Controversy That Can No Longer Be Denied. Discovery Institute Press.

Klinghoffer, D. (a cura di) (2010). Signature of Controversy: Responses to Critics of Signature in the Cell. Discovery Institute Press.

Marshall, C. R. (2013). When Prior Belief Trumps Scholarship. Science, 341(6152), 1344.

Smith, M. P., e Harper, D. A. T. (2013). Causes of the Cambrian Explosion. Science, 341(6152), 1355–1356.

Marshall, C. R. (2006). Explaining the Cambrian “Explosion” of Animals. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 34, p. 360.

Marshall, C. R., e Valentine, J. W. (2010). The Importance of Preadapted Genomes in the Origin of the Animal Bodyplans and the Cambrian Explosion. Evolution, 64(5), 1189–1201.

Shubin, N. H., e Marshall, C. R. (2000). Fossils, Genes, and the Origin of Novelty. Paleobiology, 26(4, Supplemento), p. 335.

Davidson, E. H. (2011). Evolutionary Bioscience as Regulatory Systems Biology. Developmental Biology, 357(1), p. 40.

Bowring, S. A., Grotzinger, J. P., Isachsen, C. E., Knoll, A. H., Pelechaty, S. M., e Kolosov, P. (1993). Calibrating Rates of Early Cambrian Evolution. Science, 261(5126), 1293–1298.

Erwin, D. H., Laflamme, M., Tweedt, S. M., Sperling, E. A., Pisani, D., e Peterson, K. J. (2011). The Cambrian Conundrum: Early Divergence and Later Ecological Success in the Early History of Animals. Science, 334(6059), 1091–1097.

Erwin, D. H., e Valentine, J. W. (2013). The Cambrian Explosion: The Construction of Animal Biodiversity. Roberts & Co.

Valentine, J. W. (2004). On the Origin of Phyla. University of Chicago Press, p. 304.

Edgecombe, G. D. (2010). Arthropod Phylogeny: An Overview from the Perspectives of Morphology, Molecular Data and the Fossil Record. Arthropod Structure & Development, 39, 74–87.

Peterson, K. J., Dietrich, M. R., e McPeek, M. A. (2009). MicroRNAs and Metazoan Macroevolution: Insights into Canalization, Complexity, and the Cambrian Explosion. BioEssays, 31(7), 736–747.

Yochelson, E. L. (2006). The Lipalian Interval: A Forgotten, Novel Concept in the Geological Column. Earth Sciences History, 25(2), 251–269.

Prothero, D. R., e Buell, C. D. (2007). Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters. Columbia University Press, p. 16.

Axe, D. D. (2004). Estimating the Prevalence of Protein Sequences Adopting Functional Enzyme Folds. Journal of Molecular Biology, 341(5), 1295–1315.

Le icone della paleontologia: embrioni, cavalli e balene

0
Illustrazione monocromatica a puntini dello scheletro di un cetaceo arcaico quadrupede, con muso allungato e arti posteriori ridotti, visto di profilo
La transizione dei cetacei: che cosa regge davvero fra le icone della paleontologia.

Percorso: Fossili e Cambriano
Modulo 7

Prerequisiti:
Modulo 6
Guida alla lettura
Disclaimer

Introduzione: le quattro figure che tutti ricordano

Di un manuale di biologia liceale, vent’anni dopo, quasi nessuno ricorda il testo. Le figure sì. La fila di embrioni quasi identici. La sequenza di cavalli che cresce da sinistra a destra. La processione di mammiferi che entra in mare e diventa balena. Il fossile con le piume e i denti. E, sullo sfondo, l’albero che si ramifica da un tronco unico.

Queste immagini comprimono una tesi teorica in una forma visiva che sembra un dato di osservazione. Il lettore non pensa “questa è una ricostruzione basata su tali premesse”, pensa “questo è ciò che si vede”. Il biologo molecolare Jonathan Wells le ha chiamate icone dell’evoluzione in due libri, Icons of Evolution (2000) e Zombie Science (2017). È un autore schierato, e nella sezione finale valuteremo le obiezioni che gli sono state rivolte; ma pone una domanda verificabile: le figure dicono la verità sui dati che pretendono di riassumere?

La risposta non è la stessa per tutte, e questo modulo esiste per distinguerle. Un’icona è stata materialmente falsificata. Una è stata semplificata in modo fuorviante ma poggia su documentazione fossile eccellente. Una è sostenuta da ritrovamenti recenti e genuini, e la critica del disegno intelligente (ID) su di essa è di natura diversa da quella che il pubblico si aspetta. Una è oggetto di un dibattito paleontologico che non riguarda l’evoluzione in quanto tale. Confondere i quattro casi è un errore che commettono sia i divulgatori evoluzionisti sia i critici dell’evoluzione.


1. Tre categorie, non una

Figura falsificata. L’immagine non corrisponde all’oggetto che dichiara di rappresentare, e la differenza va sistematicamente nella direzione della tesi da sostenere. È il caso dei disegni di Ernst Haeckel.

Figura semplificata in modo fuorviante. Ogni elemento è reale, ma la disposizione impone una lettura che i dati non autorizzano: la serie in fila indiana suggerisce una catena di antenati e discendenti dove la ricerca ha stabilito un cespuglio ramificato con rami laterali estinti. È il caso del cavallo, e in parte quello delle balene.

Figura corretta. Riporta fedelmente ciò che è stato trovato, con le incertezze dichiarate. Esistono: i manuali migliori hanno riscritto la serie del cavallo esattamente così.


2. Gli embrioni di Haeckel: che cosa fu manipolato davvero

Darwin considerava l’embriologia “di gran lunga la più forte singola classe di fatti” a favore della sua teoria: gli embrioni di specie molto diverse della stessa classe si somigliano da vicino e divergono solo sviluppandosi, e questa somiglianza “rivela la comunanza di discendenza”. A sostegno citava i disegni del biologo tedesco Ernst Haeckel (1834–1919).

Haeckel coniò i termini ontogenesi (lo sviluppo embrionale dell’individuo) e filogenesi (la storia evolutiva della specie) e sostenne che l’embrione “ricapitola” la propria storia evolutiva attraversando le forme adulte degli antenati, perché i caratteri nuovi si aggiungerebbero alla fine dello sviluppo. Chiamò questa tesi legge biogenetica fondamentale: “l’ontogenesi ricapitola la filogenesi”.

Non va confusa con le leggi di Karl Ernst von Baer (1792–1876), che la precedono: von Baer aveva osservato che i caratteri generali di un grande gruppo compaiono prima dei caratteri speciali, ma non sostenne mai che l’embrione attraversi le forme adulte degli antenati. Le sue erano generalizzazioni empiriche; la legge biogenetica, notò lo zoologo Adam Sedgwick nel 1909, era “una deduzione dalla teoria dell’evoluzione, e tale rimane”. Perse credito già negli anni Venti del Novecento.

I tre difetti dei disegni

In alcuni casi Haeckel usò la stessa matrice xilografica per stampare embrioni presentati come appartenenti a classi diverse; in altri ritoccò i disegni per renderli più simili. I contemporanei lo accusarono di falsificazione, a partire dall’anatomista Wilhelm His. Al di là dell’intenzione, i difetti oggettivi sono tre.

Primo, il campione è selezionato. Dei sette classi di vertebrati Haeckel ne mostrò cinque, omettendo pesci agnati e cartilaginei; per gli anfibi scelse una salamandra e non una rana, che ha aspetto molto diverso e si accorda peggio con la tesi; metà degli embrioni sono mammiferi, tutti placentati.

Secondo, i singoli embrioni sono distorti. Nel 1997 l’embriologo britannico Michael Richardson e un gruppo internazionale confrontarono i disegni con fotografie di embrioni reali di tutte e sette le classi, su Anatomy and Embryology. Gli embrioni variano in dimensione da meno di un millimetro a quasi dieci, mentre Haeckel li disegnò tutti della stessa taglia; il numero di somiti (i blocchi ripetuti di cellule ai lati del futuro asse vertebrale) varia da undici a oltre sessanta, mentre le tavole ne mostrano all’incirca lo stesso numero. L’indagine, conclusero, “mina seriamente la credibilità dei disegni di Haeckel”; e Richardson, intervistato da Science, aggiunse: “sembra che si stia rivelando uno dei falsi più famosi della biologia”.

Terzo, e più grave, manca metà dell’evidenza. Lo stadio che Haeckel etichettò come “primo” non è il primo: viene dopo la segmentazione e dopo la gastrulazione, il riarrangiamento cellulare che stabilisce il piano corporeo generale e i tipi tissutali di base. Negli stadi realmente iniziali gli embrioni di vertebrato sono molto diversi: differiscono le uova fecondate, i modi di segmentazione, la gastrulazione. Convergono parzialmente a metà percorso — lo stadio scelto da Haeckel — per poi divergere di nuovo. Il biologo Rudolf Raff ha chiamato questo andamento clessidra dello sviluppo.

Il terzo punto è decisivo perché tocca l’argomento di Darwin, non solo l’onestà di Haeckel: l’inferenza darwiniana poggiava sull’idea che gli stadi più precoci siano i più simili, e la clessidra dice il contrario.

Questo non demolisce la discendenza comune, e un ID coerente non lo pretende: il disegno intelligente è compatibile con la discendenza comune, e la somiglianza a metà sviluppo resta un dato da spiegare. Ma non si può più dire “gli embrioni partono uguali, dunque hanno un antenato comune”; si deve dire “partono diversi, convergono e poi divergono”, che è un fenomeno meno immediatamente riconducibile a un albero genealogico.


3. Dalla frode ottocentesca alla persistenza moderna

Qui si colloca la distinzione più importante del modulo. Una cosa è che un naturalista dell’Ottocento abbia ritoccato delle xilografie: è un episodio di storia della scienza, e non dice nulla sulla teoria dell’evoluzione. Altra cosa è che versioni ridisegnate di quelle tavole siano rimaste nei manuali per oltre un secolo, e vi siano rimaste anche dopo che la smentita era di pubblico dominio: questo è un fatto contemporaneo, documentabile con i codici ISBN.

Nel 1998 la terza edizione di Evolutionary Biology di Douglas Futuyma, testo universitario avanzato, riproduceva i disegni di Haeckel con una didascalia che non lo nominava e li descriveva come “un’illustrazione della legge di von Baer” — attribuendoli cioè all’autore che quella tesi non l’aveva mai sostenuta. Nel 2000, su Natural History, Stephen Jay Gould scrisse che dovremmo essere tutti “sbalorditi e vergognosi per il secolo di riciclaggio irriflessivo che ha portato alla persistenza di questi disegni in un gran numero, se non nella maggioranza, dei manuali moderni”, e che in alcuni casi Haeckel, “con una procedura che si può solo definire fraudolenta, aveva semplicemente ricopiato la stessa figura più volte”.

Notevole è ciò che accadde dopo. Nel 2013 il manuale Bringing Fossils to Life di Donald Prothero riproduceva i disegni originali con la didascalia: “gli embrioni di diversi vertebrati a stadi comparabili di sviluppo (fila superiore) sono sorprendentemente simili in ogni gruppo”. Nel 2016 Biology di Mader e Windelspecht usava una versione ridisegnata. Altri testi hanno abbandonato le figure conservando l’affermazione.

Due episodi illustrano la dinamica. Futuyma, rispondendo nel 2000 a un critico, spiegò che prima di quell’accusa non era a conoscenza delle discrepanze fra i disegni e gli embrioni reali. Il biologo e regista Randy Olson, nel documentario Flock of Dodos (2007), riconosceva la frode di Haeckel ma negava che i disegni fossero ancora in uso; messo davanti a una pila di manuali recenti che li contenevano, rispose che la storia raccontata nel film era troppo buona per rinunciarvi.

Questa è la persistenza: non una frode, ma un meccanismo di riproduzione culturale interno all’editoria didattica. Ci torneremo nella sezione 7.


4. La serie del cavallo: l’icona corretta dall’interno

Nel 1879 il paleontologo di Yale Othniel Marsh pubblicò un disegno di fossili di equidi per mostrare come i cavalli monodattili derivassero da un piccolo animale a quattro dita. La versione classica del 1902 allinea cinque forme, da Hyracotherium con quattro dita agli arti anteriori fino a Equus con uno.

Già negli anni Venti il quadro era cambiato: William Matthew e Ruben Stirton stabilirono che diverse specie estinte erano coesistite con Protohippus e che la storia del gruppo si era svolta avanti e indietro fra continenti. Nel 1944 George Gaylord Simpson, uno degli architetti del neodarwinismo, scrisse che l’andamento ramificato degli equidi è “chiaramente incompatibile con l’idea di una qualsiasi rettilinearità intrinseca”: l’aumento di taglia non si osserva in tutti i rami, e alcuni invertono la direzione. Perfino la versione riveduta è semplificata, perché Miohippus compare prima di Mesohippus.

Una fila di cinque animali in ordine di taglia comunica tre cose false: che ciascuno discenda direttamente dal precedente, che la variazione sia stata unidirezionale, che le forme intermedie siano poche. Gli equidi sono un cespuglio con molti rami laterali estinti, e le forme note sono decine.

Qui però bisogna essere equilibrati, perché la letteratura critica dell’evoluzione tende a esagerare. La documentazione fossile degli equidi è una delle migliori esistenti per qualunque gruppo di mammiferi: decine di generi, migliaia di esemplari, ampia distribuzione stratigrafica e geografica, denti e arti che consentono confronti quantitativi. Il lavoro sistematico moderno — per esempio la monografia di Bruce MacFadden del 1992 — non ha demolito la serie: l’ha sostituita con un albero più ricco e meglio datato. Chi dice “anche la serie del cavallo è falsa” dice una cosa scorretta: falsa era la disposizione lineare.

C’è di più: questa è l’icona che la comunità scientifica ha corretto per prima e di propria iniziativa. Lo ammette Wells, che nota come i sostenitori dell’evoluzione, pur avendo fatto poco per le altre icone, si siano impegnati attivamente dagli anni Cinquanta per sostituire il quadro lineare con quello ramificato. Nei musei e nei manuali seri la vecchia fila è sparita da decenni: un caso di autocorrezione riuscita, di cui va tenuto conto quanto si tiene conto dei casi di persistenza.

Resta una precisazione logica, non un problema di dati: il passaggio dalla linea al cespuglio viene spesso presentato come prova che l’evoluzione è non diretta, ma una configurazione ramificata non è più incompatibile con un processo orientato di quanto lo sia una configurazione lineare. Distinguere il dato dalla cornice interpretativa è ciò che chiediamo al lettore, in entrambe le direzioni.


5. Le balene: i fossili ci sono, e il problema è un altro

I ritrovamenti degli ultimi trent’anni

Qui l’onestà impone di concedere molto. Fino agli anni Ottanta l’origine dei cetacei era un vuoto reale: si conoscevano due cetacei estinti, Dorudon e Basilosaurus, ma entrambi pienamente acquatici, e nulla in mezzo. Ancora nel 1993 un libro critico dell’evoluzione poteva affermare che “non ci sono chiari fossili di transizione che colleghino i mammiferi terrestri alle balene”.

L’anno successivo quella frase era superata. Nel 1994 Hans Thewissen e colleghi descrissero su Science un fossile pakistano con arti adatti a camminare e coda adatta a nuotare, Ambulocetus natans; pochi mesi dopo Philip Gingerich e colleghi descrissero su Nature Rodhocetus. Nei primi anni Ottanta era stato trovato Pakicetus, animale terrestre delle dimensioni di un lupo, classificato fra i cetacei per una caratteristica dell’orecchio medio detta involucro. Seguirono Kutchicetus nel 2000, Indohyus nel 2007, Maiacetus nel 2009. Il giudizio di Gould è noto: “l’imbarazzo dell’assenza passata è stato sostituito da un’abbondanza di nuove prove — e dalla più dolce serie di fossili di transizione che un evoluzionista potesse sperare di trovare”. Chi oggi sostiene che manchino i fossili delle balene dice una cosa falsa, e chi lo ripete danneggia la propria credibilità.

Che cosa le figure dicono di troppo

Le illustrazioni contengono però le stesse aggiunte non autorizzate della serie del cavallo. Le frecce suggeriscono discendenza diretta, e a smentirle non sono i critici dell’evoluzione ma il paleontologo Kevin Padian: quelle forme “hanno ciascuna caratteristiche distintive proprie, che dovrebbero perdere per poter essere considerate antenate dirette di altre forme note”. Sono rami, non anelli. La cronologia è meno pulita di quanto la fila suggerisca (Basilosaurus e Dorudon erano contemporanei) e le forme il cui nome termina in -cetus sono ricostruite da scheletri incompleti. Soprattutto, quasi tutte sono raffigurate mentre nuotano, mentre l’anatomia indica animali che vivevano prevalentemente a terra: l’esemplare di Maiacetus del 2009 era una femmina gravida, con lo scheletro fetale posizionato per un parto a testa in avanti, “postura universale nei mammiferi terrestri di grande taglia, ma anomala nei mammiferi marini pienamente acquatici”.

Il punto ID residuo: quantitativo, non l’assenza di fossili

L’obiezione seria non è “mancano i fossili”: è “il tempo disponibile basta al meccanismo proposto?”. È la stessa forma di argomento incontrata nel modulo 5 a proposito del Cambriano. I cetacei pienamente acquatici compaiono in rocce eoceniche datate attorno a quaranta milioni di anni fa; Maiacetus, Kutchicetus e Rodhocetus provengono da rocce datate fra due e otto milioni di anni prima. La finestra per il passaggio da mammifero anfibio a mammifero pienamente acquatico è dunque di otto milioni di anni o meno.

In quella finestra devono comparire, in modo coordinato, caratteristiche assenti nei mammiferi terrestri: i lobi caudali, privi di ossa e mossi da tendini collegati a muscoli specializzati; lo sfiatatoio, con le narici migrate sulla sommità del capo, tenute chiuse da tessuto elastico e aperte da muscoli dedicati; l’apparato per l’immersione profonda (costole fluttuanti, polmoni collassabili, mioglobina abbondante, surfattanti di composizione distinta); i testicoli interni con scambiatore di calore controcorrente; l’allattamento subacqueo.

Il caso dei testicoli illustra la struttura logica dell’obiezione, che è di coordinamento prima che di quantità: lo spostamento all’interno non può precedere lo scambiatore, perché l’animale sarebbe sterile, ma non c’è vantaggio adattativo nello sviluppare uno scambiatore attorno a testicoli ancora esterni. È la stessa struttura della complessità irriducibile, applicata all’anatomia invece che alle macchine molecolari.

Sulla quantità il ragionamento procede per analogia. Uno studio del 2016 sul genoma della giraffa ha confrontato oltre tredicimila geni fra giraffa e okapi, trovandone settanta con cambiamenti unici, in buona parte attivi nello sviluppo scheletrico, nervoso o cardiovascolare, su un tempo di divergenza di circa undici milioni di anni. Trasformare un mammifero anfibio in cetaceo richiede molto di più, perché servono strutture nuove: Wells conclude che occorrerebbero “almeno centinaia o migliaia di mutazioni”.

Quanto tempo serve perché si generino e si fissino, cioè si diffondano all’intera popolazione? Uno studio del 2008 di Rick Durrett e Deena Schmidt, su Genetics, calcolò che fissare due mutazioni coordinate in una sequenza regolatoria richiederebbe pochi milioni di anni nel moscerino della frutta ma oltre cento milioni di anni nell’uomo, per via delle popolazioni efficaci molto minori e dei tempi di generazione più lunghi. Richard Sternberg ha applicato lo stesso apparato ai cetacei, che hanno popolazioni efficaci paragonabili a quelle umane ma generazioni più brevi: anche con questa correzione, fissare due sole mutazioni richiederebbe milioni di anni in più del tempo disponibile. Otto milioni di anni, conclude Wells, non bastano nemmeno per due, e ne servono centinaia.

Il ragionamento è però vulnerabile, e va detto. L’estrapolazione dalla giraffa è un’analogia, non una misura, e Wells lo ammette. Il modello di Durrett e Schmidt riguarda uno scenario specifico — due mutazioni puntiformi in un sito di legame, con un intermedio non vantaggioso — e i suoi autori hanno contestato le estrapolazioni tratte dai loro numeri. La finestra di otto milioni di anni è l’intervallo fra fossili specifici, non necessariamente la durata dell’intera transizione. E se una parte dei cambiamenti dipendesse da modifiche in poche reti regolatorie con effetti coordinati a valle — l’ipotesi esaminata nel modulo 6 — il conteggio cambierebbe.

In sintesi: la serie delle balene è un buon risultato paleontologico che documenta un cambiamento reale; l’obiezione ID è che il meccanismo proposto per produrlo nel tempo disponibile non è stato dimostrato adeguato. Chi la presenta come se i fossili mancassero non fa il gioco dell’ID: lo indebolisce.


6. Archaeopteryx e l’origine degli uccelli

Nel 1861 Hermann von Meyer descrisse un fossile da una cava di calcare litografico di Solnhofen: ali e penne, ma anche denti, lunga coda ossea da rettile, artigli sulle ali. Lo chiamò Archaeopteryx, “ala antica”. Se ne conoscono otto esemplari; quello di Berlino è, secondo l’ornitologo Alan Feduccia, “forse il più importante esemplare di storia naturale esistente”.

Su un punto oggi c’è ampio accordo, e non fra i critici dell’evoluzione: Archaeopteryx non è l’antenato degli uccelli moderni. Lo scrisse il paleontologo Larry Martin nel 1985 — è “il primo membro noto di un gruppo di uccelli totalmente estinto” — e nel 1996 Mark Norell osservava che la maggioranza dei paleontologi condivideva la valutazione. Nel 2009 è stato inoltre descritto in Cina un teropode piumato più antico di Archaeopteryx: Hu e colleghi lo presentano come un troodontide pre-Archaeopteryx, non come un uccello, e la sua collocazione resta discussa.

Il dibattito vero riguarda l’origine del volo e la filogenesi, ed è una controversia tecnica interna alla paleontologia, non una crisi della teoria. La scuola dei “dinosauri-uccelli”, di cui Kevin Padian è fra i rappresentanti più noti, fa derivare gli uccelli da teropodi bipedi con volo nato “dal basso”, sulla base di analisi cladistiche di caratteri scheletrici; Feduccia li fa derivare da un gruppo diverso di rettili estinti, con volo nato “dagli alberi”, perché è più facile spiegare come un animale già in aria vi resti più a lungo che come un animale a terra decolli.

Le “protopiume”. Dal 1996 in Cina sono stati trovati numerosi dinosauri con fibre tegumentarie, interpretate dalla maggioranza come piume primitive. Feduccia sostiene invece che si tratti di collagene degradato: “contrariamente alla credenza paleontologica corrente”, ha scritto nel 2012, “non c’è evidenza di protopiume in alcun fossile cinese”. È una posizione minoritaria, e va detto che lo è.

Il problema polmonare. Il polmone degli uccelli è profondamente diverso da quello di mammiferi e rettili: rigido, con flusso d’aria sostanzialmente unidirezionale, ventilato da sacchi aerei collegati a ossa pneumatizzate. Nel 1997 John Ruben e colleghi argomentarono su Science, sulla base di impronte di tessuti molli in alcuni teropodi, che questi avessero un diaframma epatico di tipo coccodrilliano, incompatibile con il sistema aviario, e che un sistema ventilatorio intermedio funzionante fosse difficile da immaginare. È un’obiezione seria, ma non va esagerata: nel 2005 Patrick O’Connor e Leon Claessens hanno documentato su Nature che la pneumatizzazione scheletrica di alcuni teropodi non aviari indica sacchi aerei di tipo aviario già in quelle forme. Oggi la maggioranza dei paleontologi considera la questione risolta a favore della continuità: presentarla come confutazione sarebbe scorretto.

La cladistica e le linee fantasma. Il metodo cladistico raggruppa gli organismi per caratteri condivisi, assumendo la discendenza comune; ne consegue che l’ordine di comparsa nel registro diventa secondario, tanto che i candidati come antenati di Archaeopteryx sono dinosauri del Cretaceo, cioè successivi. Il cladista Luis Chiappe: “non consideriamo il tempo particolarmente importante. Pensiamo che il registro fossile sia incompleto”. Ruben ribatte che l’incompletezza giustifica lo scetticismo, non la speculazione. Il rilievo è legittimo, ma va aggiunto che l’incompletezza è un fatto reale e che talvolta le previsioni cladistiche si avverano.


7. L’albero di Darwin e la “scienza zombie”

L’albero della vita è l’icona grafica per eccellenza — è letteralmente l’unica illustrazione contenuta nell’Origine delle specie — e il percorso l’ha già trattata nel modulo 3 e nei moduli 1 e 2. Qui basta il rilievo grafico: un disegno che parte da un punto e si allarga verso l’alto incorpora la tesi che dovrebbe dimostrare. Le icone non sono decorazioni: sono premesse implicite.

Perché un’immagine smentita continua a circolare? Wells parla di scienza zombie, idee morte promosse come fatti vivi. La metafora è polemica, ma il fenomeno è reale e ha almeno tre cause distinte, con rimedi diversi.

Inerzia editoriale. I manuali si scrivono in larga parte copiando i precedenti; un’immagine entrata in circolo si autoriproduce e la sua fonte primaria si perde. È la spiegazione di Gould, il “secolo di riciclaggio irriflessivo”, e trova conferma nel caso Futuyma. Non è malafede: è come funzionano le filiere editoriali.

Semplificazione didattica. Un cespuglio con quaranta rami laterali non si stampa su una pagina di manuale liceale e non si memorizza; la fila di cinque cavalli sì. La tensione fra accuratezza e comunicabilità è reale, non ipocrita. Il problema nasce quando la semplificazione non è dichiarata e lo studente esce dall’aula credendo di aver visto un dato.

Timore di fornire argomenti agli avversari. È il motivo più delicato ed è documentato. Nel 1981 il biologo canadese Steven Scadding sostenne su Evolutionary Theory che l’argomento degli organi vestigiali è invalido, perché organi come l’appendice si sono rivelati funzionali. Il collega Bruce Naylor rispose l’anno dopo definendolo “erroneo” e chiedendo “una risposta immediata e vigorosa” per evitare che “fornisse munizioni” ai creazionisti. Il meccanismo è tutto lì: una tesi scientifica viene giudicata anche in base a chi potrebbe usarla.

Questo terzo motivo è reale in entrambe le direzioni, e va detto senza sconti. Chi critica l’evoluzione ha lo stesso incentivo a conservare argomenti superati perché “funzionano” con il pubblico: continuare a dire che mancano i fossili delle balene, o che la serie del cavallo è “tutta falsa”. Un argomento che non regge va abbandonato anche quando è efficace, e soprattutto quando è efficace.


8. Una regola di igiene intellettuale

Davanti a una figura che riassume una sequenza evolutiva, il lettore può porsi cinque domande. Non richiedono competenze specialistiche, solo attenzione.

Che cosa è stato trovato e che cosa è stato ricostruito? Se una ricostruzione mostra pelle, colore, muscoli, postura e comportamento a partire da un cranio, quelle informazioni non vengono dal fossile.

Le frecce che cosa affermano? Una freccia può significare “A è antenato di B”, “A e B condividono un antenato non trovato” oppure “A è più antico di B”: nelle serie del cavallo e delle balene la lettura corretta è quasi sempre la seconda, ma le figure suggeriscono la prima.

Le omissioni vanno tutte nella stessa direzione? Semplificare significa togliere dettagli irrilevanti; se invece le forme escluse sono sistematicamente quelle che si accordano meno con la tesi — le classi omesse da Haeckel, la rana sostituita dalla salamandra, gli stadi precoci tagliati — è selezione orientata.

La scala è rispettata? Embrioni di taglia diversa disegnati uguali, specie contemporanee disposte in successione, intervalli temporali non proporzionali: errori che passano inosservati e cambiano la storia.

La figura anticipa la conclusione? Un albero che parte da un tronco unico presuppone ciò che dovrebbe illustrare. Non è di per sé un difetto, ma il lettore deve saperlo.

Una figura che supera le cinque prove è didattica; una che ne fallisce una per distrazione va corretta; una che ne fallisce diverse sempre nella stessa direzione va trattata come un argomento, non come un dato.


9. Le obiezioni principali

«Wells è un attivista, non un ricercatore»

Nella forma più forte: Wells non è un paleontologo né un embriologo attivo, è senior fellow di un istituto di advocacy, i suoi libri non sono passati per revisione paritaria e ha dichiarato pubblicamente motivazioni extra-scientifiche per il proprio lavoro. Un lettore ha dunque ragione di sospettare che le conclusioni precedessero l’indagine.

Va concesso tutto quanto riguarda il contesto: nessuno dei due libri è peer-reviewed, entrambi escono presso editori schierati, e Wells non ha una produzione primaria significativa in paleontologia dei vertebrati. La provenienza istituzionale di un argomento serve a calibrare la fiducia iniziale, e fingere il contrario sarebbe ipocrita.

Che cosa non regge. Il fatto biografico è meno unilaterale: Wells ha un dottorato in biologia molecolare e cellulare conseguito a Berkeley, con lavoro in biologia cellulare e dello sviluppo, ed è da lì che nasce la sua osservazione sui disegni embrionali. Soprattutto, la tesi centrale non dipende da lui: che i disegni siano inaccurati lo ha stabilito Richardson nel 1997, e che vi siano falsificazione e riciclaggio irriflessivo lo ha scritto Gould nel 2000, con parole più dure. Un argomento va valutato risalendo alle sue fonti, non alla biografia di chi lo raccoglie, e il criterio vale anche a rovescio, verso i critici di Wells.

«Gli errori nei manuali non dicono nulla sulla teoria»

È la più forte delle tre obiezioni, ed è in larghissima parte corretta: la teoria non poggia sui manuali liceali ma sulla letteratura primaria, e se un libro di testo del 2016 ristampa una tavola dell’Ottocento questo dice qualcosa sull’editoria scolastica, non sulla filogenesi dei vertebrati. Dalla persistenza di un’icona non segue la falsità della teoria che l’icona illustrava. Chi costruisce l’inferenza “i manuali sbagliano, dunque l’evoluzione è falsa” commette un errore elementare, e non è l’inferenza di questo modulo.

Restano due punti che l’obiezione non copre. Il primo: le icone sono ciò che la quasi totalità delle persone conosce dell’evidenza evolutiva, e se il pubblico è persuaso da immagini che gli specialisti sanno inaccurate esiste un problema di comunicazione scientifica indipendente dalla verità della teoria. Michael Behe ne ha dato la versione tagliente: se le prove fossero davvero schiaccianti, perché ricorrere per decenni a illustrazioni banali, fuorvianti o false?

Il secondo: almeno in un caso la correzione dell’icona corregge anche l’argomento. Se gli embrioni di vertebrato non sono massimamente simili agli stadi iniziali, l’inferenza di Darwin nella forma in cui la formulò non funziona, e va sostituita con qualcosa di più sottile. Non è un errore tipografico: è un cambiamento nella struttura dell’argomento.

«Alcune icone criticate da Wells si sono poi rivelate sostanzialmente corrette»

Obiezione fondata, da concedere con esempi.

Le falene punteggiate. Wells aveva ragione su un punto documentale: le fotografie classiche erano allestite, con falene morte fissate ai tronchi, e la specie non riposa abitualmente in posizione esposta. Ma fra il 2001 e il 2006 Michael Majerus condusse un esperimento di campo con quasi cinquemila individui rilasciati, e i risultati confermarono nella sostanza la predazione differenziale in funzione del colore. Wells contesta la metodologia, e alcune critiche sono ragionevoli; ma oggi la posizione maggioritaria è che il melanismo industriale sia un caso reale e ben documentato di selezione naturale. L’illustrazione era falsa e il fenomeno vero.

La serie del cavallo. La comunità paleontologica ha corretto l’icona di propria iniziativa, decenni prima delle critiche esterne, e la documentazione sottostante è eccellente. Presentare il cavallo come uno scandalo, oggi, significa non essersi aggiornati.

Le balene. È l’esempio più netto. La critica classica — “mancano gli intermedi fra mammiferi terrestri e cetacei” — era ragionevole nel 1980 ed è insostenibile dopo il 1994. Wells stesso non nega i fossili: sposta l’argomento sul terreno quantitativo. È ciò che si deve fare quando i dati cambiano, e chi continua a usare la vecchia formulazione sta ripetendo un’icona zombie propria.

La lezione è simmetrica a quella della sezione 7: un’icona può essere criticabile come immagine e valida come sintesi, e una critica può essere corretta nel 2000 e superata nel 2010. La revisione va accettata da chiunque, in qualunque direzione punti.


Concetti chiave

  1. I disegni di Haeckel sono falsi in tre modi indipendenti. Campione selezionato, singoli embrioni distorti, omissione degli stadi precoci in cui gli embrioni si somigliano meno. Solo il terzo difetto tocca l’argomento di Darwin, e non solo l’onestà di Haeckel.
  2. La frode ottocentesca e la persistenza moderna sono fenomeni distinti. Il primo è storia della scienza e non dice nulla sulla teoria; il secondo è un fatto contemporaneo, denunciato da Gould nel 2000 e verificabile in manuali del 2013 e del 2016.
  3. La serie del cavallo era mal disegnata, non mal documentata. Il difetto era la disposizione lineare, sostituita dal cespuglio ramificato già nel 1944. È l’icona che la comunità scientifica ha corretto da sola.
  4. Sulle balene i fossili ci sono, e negarlo è scorretto. Da Pakicetus a Maiacetus la lacuna del 1980 è stata riempita: le figure sbagliano frecce, taglie e ambienti, ma i reperti sono genuini.
  5. L’obiezione ID sulle balene è quantitativa e di coordinamento. Otto milioni di anni o meno per centinaia di modifiche coordinate, con tempi di fissazione lunghi: un argomento sulla plausibilità del meccanismo, con limiti da dichiarare.
  6. Su Archaeopteryx il dibattito è reale ma circoscritto. Non è l’antenato degli uccelli moderni, e su questo concordano i paleontologi; origine del volo e filogenesi restano controverse, mentre il problema polmonare ha ricevuto una risposta sostanziale nel 2005.
  7. Il timore di “fornire munizioni” agli avversari agisce in entrambe le direzioni. Documentato nella replica di Naylor a Scadding, opera identicamente fra i critici dell’evoluzione. Un argomento superato va abbandonato soprattutto quando è ancora efficace.

Per approfondire

Riferimenti

Wells, J. (2000). Icons of Evolution: Science or Myth? Why Much of What We Teach About Evolution Is Wrong. Regnery Publishing.

Wells, J. (2017). Zombie Science: More Icons of Evolution. Discovery Institute Press.

Richardson, M. K., Hanken, J., Gooneratne, M. L., Pieau, C., Raynaud, A., Selwood, L., & Wright, G. M. (1997). There is no highly conserved embryonic stage in the vertebrates: implications for current theories of evolution and development. Anatomy and Embryology, 196, 91–106. DOI: 10.1007/s004290050082

Gould, S. J. (2000). Abscheulich! (Atrocious!). Natural History, marzo 2000, 42–49.

MacFadden, B. J. (1992). Fossil Horses: Systematics, Paleobiology, and Evolution of the Family Equidae. Cambridge University Press.

Thewissen, J. G. M., Hussain, S. T., & Arif, M. (1994). Fossil evidence for the origin of aquatic locomotion in archaeocete whales. Science, 263, 210–212. DOI: 10.1126/science.263.5144.210

Gingerich, P. D., Raza, S. M., Arif, M., Anwar, M., & Zhou, X. (1994). New whale from the Eocene of Pakistan and the origin of cetacean swimming. Nature, 368, 844–847. DOI: 10.1038/368844a0

Thewissen, J. G. M., Cooper, L. N., Clementz, M. T., Bajpai, S., & Tiwari, B. N. (2007). Whales originated from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of India. Nature, 450, 1190–1194. DOI: 10.1038/nature06343

Gould, S. J. (1994). Hooking Leviathan by its past. Natural History, 103, maggio 1994, 8–14.

Durrett, R., & Schmidt, D. (2008). Waiting for two mutations: with applications to regulatory sequence evolution and the limits of Darwinian evolution. Genetics, 180, 1501–1509. DOI: 10.1534/genetics.107.082610

Ruben, J. A., Jones, T. D., Geist, N. R., & Hillenius, W. J. (1997). Lung structure and ventilation in theropod dinosaurs and early birds. Science, 278, 1267–1270. DOI: 10.1126/science.278.5341.1267

O’Connor, P. M., & Claessens, L. P. A. M. (2005). Basal avian pulmonary design and flow-through ventilation in non-avian theropod dinosaurs. Nature, 436, 253–256. DOI: 10.1038/nature03716

Scadding, S. R. (1981). Do “vestigial organs” provide evidence for evolution? Evolutionary Theory, 5, 173–176; Naylor, B. G. (1982). Vestigial organs are evidence of evolution. Evolutionary Theory, 6, 91–96.