L’orologio molecolare e l’albero della vita che non torna

Percorso: Fossili e Cambriano
Modulo 3

Prerequisiti:
Modulo 2
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Introduzione: se le rocce non parlano, interroghiamo i geni

Il Cambriano registra la comparsa geologicamente improvvisa della maggior parte dei piani corporei animali, e il Precambriano non registra la sequenza di forme intermedie che il modello darwiniano richiede. L’ipotesi dell’artefatto, secondo cui gli antenati esistevano ma erano troppo molli per fossilizzare, si scontra con Burgess e Chengjiang, dove i corpi molli si sono conservati benissimo.

Da qui una strada diversa e legittima: se le rocce non registrano la storia, forse la registrano i genomi degli animali viventi. Se due lignaggi si sono separati molto tempo fa le loro sequenze avranno accumulato molte differenze, se di recente poche; contandole, e conoscendo la velocità con cui si accumulano, si può stimare quando i lignaggi si sono separati. È il metodo dell’orologio molecolare, e applicato ai phyla animali produce una tesi precisa: i lignaggi cambriani si sarebbero separati molto prima, nel Precambriano profondo, e l’esplosione sarebbe solo il momento in cui hanno acquisito parti dure fossilizzabili. È l’ipotesi della divergenza profonda, o della “lunga miccia”.

Questo modulo esamina quella tesi nella sua forma migliore e ne verifica la tenuta; poi affronta un secondo tema, collegato dallo stesso metodo: la ricostruzione dell’albero della vita animale. Va premessa una precisazione, che ripeteremo alla fine: nulla di quanto segue confuta la discendenza comune, che il Disegno Intelligente non nega e che questo sito non nega. Il problema riguarda il meccanismo che avrebbe prodotto le novità anatomiche e la ricostruzione della topologia, cioè la forma dell’albero. Non la parentela in sé.

1. Che cos’è un orologio molecolare

Nel 1962 il biologo Emile Zuckerkandl e il chimico Linus Pauling proposero un’idea semplice: confrontando sequenze di DNA o di proteine si può stimare quanto due organismi siano imparentati, e se le mutazioni si accumulano in modo costante il numero di differenze diventa un cronometro. L’assunzione centrale è esattamente questa: come la formula il manuale di Joseph Felsenstein Inferring Phylogenies, l’orologio molecolare “è l’ipotesi che i lignaggi si siano evoluti a velocità uguali” — non regolarità fisica come nel decadimento radioattivo, ma tassi di sostituzione abbastanza simili, su tempi lunghi, da rendere confrontabili lignaggi diversi.

Un orologio, però, dice l’ora solo se qualcuno lo ha messo all’ora: il conteggio delle differenze dà una distanza, non una data. Serve una calibrazione. Si prendono due gruppi il cui punto di separazione è documentato da un fossile datato radiometricamente, si contano le differenze accumulate fra i loro discendenti viventi e si ricava un tasso di sostituzione, da applicare poi ad altre coppie di gruppi prive di fossili. Il punto da tenere a mente è che l’orologio molecolare non è indipendente dalla documentazione fossile: la presuppone, ed eredita l’incertezza della data paleontologica su cui è tarato.

2. La proposta nella sua forma migliore: la divergenza profonda

L’ipotesi della divergenza profonda non è un espediente: è una proposta seria, sostenuta da ricercatori di primo piano, con una logica coerente e una base di dati reale. Nel 1996 Gregory A. Wray, Jeffrey S. Levinton e Leo H. Shapiro pubblicarono su Science “Molecular Evidence for Deep Precambrian Divergences Among Metazoan Phyla”: confrontando sette proteine e l’RNA ribosomiale 18S in animali moderni di cinque phyla cambriani — anellidi, artropodi, molluschi, cordati ed echinodermi — conclusero che l’antenato comune degli animali visse circa 1,2 miliardi di anni fa, lasciando ai phyla cambriani circa settecento milioni di anni per differenziarsi prima di comparire. I loro risultati, scrivevano, mettevano “in dubbio l’idea prevalente che i phyla animali si siano differenziati in modo esplosivo durante il Cambriano o il tardo Vendiano”. Più di recente Douglas Erwin e colleghi, in “The Cambrian Conundrum” (Science, 2011), hanno confrontato sette geni nucleari di mantenimento e tre geni di RNA ribosomiale in 113 specie di metazoi viventi, stimando che “l’ultimo antenato comune di tutti gli animali viventi è sorto circa 800 milioni di anni fa”.

La tesi, nella versione più forte, ha tre passaggi. I lignaggi si separano molto prima del Cambriano; durante quell’intervallo sono rappresentati da forme piccole, prive di scheletro, con scarsissima probabilità di fossilizzare; l’esplosione non è l’origine dei piani corporei ma l’origine della biomineralizzazione e delle dimensioni maggiori, cioè il momento in cui lignaggi già distinti diventano visibili. Se il quadro fosse corretto, l’esplosione sarebbe un evento tafonomico ed ecologico, non di innovazione morfologica concentrata. Andrew Knoll ne ha espresso bene la forza intuitiva: “l’idea che gli animali si siano originati molto prima di quanto vediamo nei reperti fossili è quasi ineluttabile”. Alcuni hanno preferito apertamente il dato molecolare a quello fossile: nel 1998 un gruppo guidato da Lindell Bromham si diceva in grado di “rigettare con fiducia l’ipotesi dell’esplosione cambriana, che poggia su un’interpretazione letterale della documentazione fossile”.

3. Il problema dei numeri

C’è stato un solo antenato comune dei metazoi e un solo momento di divergenza iniziale: la storia è accaduta una volta, e ci si aspetta quindi che studi indipendenti convergano su un intervallo sempre più stretto. Non è successo.

• Bruce Runnegar (1982), su globine: almeno 900-1000 milioni di anni fa.
• Russell Doolittle e colleghi (1996): separazione protostomi-deuterostomi a 670 milioni di anni fa.
• Wray, Levinton e Shapiro (1996): 1,2 miliardi di anni.
• Naruo Nikoh e colleghi (1997): separazione fra eumetazoi e parazoi, cioè fra animali con tessuti e animali senza come le spugne, a 940 milioni di anni.
• Xun Gu (1998), su 22 geni nucleari: divergenza fra Drosophila e vertebrati a circa 830 milioni di anni. Le singole stime geniche spaziano però da 274 milioni a 1,6 miliardi di anni, e il valore pubblicato è una media aritmetica; il limite inferiore cade quasi 250 milioni di anni dopo l’esplosione del Cambriano.
• Daniel Y. C. Wang, Sudhir Kumar e S. Blair Hedges (1999), su 50 geni: phyla basali (Porifera, Cnidaria, Ctenophora) fra 1200 e 1500 milioni di anni.
• Stéphane Aris-Brosou e Ziheng Yang (2003), con modelli bayesiani: ultimo antenato comune di protostomi e deuterostomi fra 452 milioni e 2 miliardi di anni, a seconda dei geni e dei metodi.

La dispersione è dell’ordine del miliardo e mezzo di anni, e compare anche all’interno dello stesso studio: il gruppo di Bromham, analizzando DNA mitocondriale e 18S rRNA nel medesimo lavoro, ottenne date che differivano di oltre un miliardo di anni a seconda della molecola. Non è un rilievo di parte: nel 1999 James Valentine, David Jablonski e Douglas Erwin scrivevano su Development che “l’accuratezza dell’orologio molecolare è ancora problematica, almeno per quanto riguarda le divergenze tra i phylum, poiché le stime variano di circa 800 milioni di anni a seconda delle tecniche o delle molecole utilizzate”.

La critica più severa è di due evoluzionisti molecolari, Dan Graur e William Martin, in un articolo del 2004 su Trends in Genetics dal titolo eloquente: “Leggere le interiora dei polli: le scale temporali molecolari dell’evoluzione e l’illusione di precisione”. Segnalano uno studio i cui autori dichiaravano una confidenza del 95% che la data di divergenza di certi gruppi animali cadesse in un intervallo di 14,2 miliardi di anni, più di tre volte l’età della Terra. Molte stime, concludono, “sembrano ingannevolmente precise”; il consiglio al lettore è secco: “esigete l’incertezza”. Non tutti i ricalcoli spingono però le date indietro: nel 1998 Francisco Ayala e collaboratori, sugli stessi geni del gruppo di Wray, hanno ottenuto stime “coerenti con le stime paleontologiche”.

4. Perché l’orologio non ticchetta in modo regolare

La variazione dei tassi fra lignaggi

L’assunzione di costanza è falsa nel caso generale. Valentine, Jablonski ed Erwin: “geni diversi in cladi diversi si evolvono a ritmi diversi, parti diverse di geni si evolvono a ritmi diversi e, soprattutto, i ritmi all’interno dei cladi sono cambiati nel tempo”. La velocità di sostituzione dipende dal tempo di generazione, dalle dimensioni della popolazione, dal tasso metabolico, dalla riparazione del DNA, dal vincolo selettivo: nessuna di queste variabili è costante su scala di centinaia di milioni di anni. L’orologio molecolare dipende da una catena di fattori biologici contingenti, non da una costante fisica.

La dipendenza dai fossili di calibrazione

Andrew Smith e Kevin Peterson, in una rassegna del 2002, riassumono: “L’accuratezza della tecnica dipende dalla presenza di uno o più punti di calibrazione accurati e di una filogenesi affidabile con un ordine di ramificazione corretto e stime della lunghezza dei rami”. Poiché queste condizioni sono raramente soddisfatte, aggiungono, “l’idea che esista un orologio molecolare universale che ticchetta è stata screditata da tempo”. Qui compare una circolarità parziale: l’orologio è tarato su un fossile ritenuto prossimo a un nodo, ma stabilire che quel fossile stia lì richiede già una filogenesi, spesso validata con dati molecolari. Non è un circolo chiuso, perché la datazione radiometrica dello strato è un dato indipendente; è però un circolo parziale, perché l’interpretazione di quel dato dipende da assunzioni filogenetiche che il metodo dovrebbe contribuire a stabilire. Nel Precambriano il problema si aggrava: pochissimi fossili, nessuna linea di discendenza chiara, calibrazione costretta ad appoggiarsi a lignaggi formatisi centinaia di milioni di anni dopo l’evento da datare.

I modelli rilassati: la risposta tecnica, e il suo prezzo

La comunità scientifica ha reagito, e va riconosciuto. L’orologio “stretto” a tasso unico è stato in gran parte abbandonato a favore di orologi rilassati: modelli quasi sempre bayesiani che assegnano a ciascun ramo un tasso proprio estratto da una distribuzione di probabilità, con calibrazioni multiple espresse come distribuzioni anziché come punti. Sono progressi genuini, da leggere però per quello che sono. Un orologio rilassato è più onesto perché allarga gli intervalli di credibilità invece di restringerli: dichiara l’incertezza invece di nasconderla dietro una media. E introduce una nuova dipendenza, quella dai priori, cioè dalle distribuzioni assegnate prima di guardare i dati. È il punto studiato da John J. Welch, Eric Fontanillas e Lindell Bromham nel 2005 su Systematic Biology, in un articolo intitolato “Date molecolari per l’esplosione del Cambriano: l’influenza delle assunzioni a priori”: cambiando i priori sulle età dei nodi o sul modello di variazione dei tassi, la stima si sposta. L’orologio rilassato non elimina la soggettività, la sposta a monte e la rende esplicita: è un miglioramento metodologico, non una soluzione del problema di datazione.

5. Il punto decisivo: una divergenza non è un piano corporeo

Concediamo tutto: le divergenze precambriane profonde sono reali, l’antenato comune degli animali è vissuto 800 milioni o un miliardo di anni fa. Avremmo ottenuto del tempo, non una spiegazione. Un punto di divergenza è un’entità astratta: segnala che due lignaggi hanno cominciato a differenziarsi, non descrive che cosa fosse l’organismo al nodo né come si sia costruito ciò che lo distingue. Un artropode non è un insieme di sostituzioni nucleotidiche: è un esoscheletro articolato, un sistema nervoso ventrale, appendici segmentate, occhi composti e un programma di sviluppo che coordina il tutto. La domanda del Cambriano non è “quando”, è “come”: da dove viene l’informazione, genetica ed epigenetica, che specifica una nuova architettura corporea. Una data più antica non produce quell’informazione; concede più tempo a un meccanismo il cui potere generativo va dimostrato a parte. Il modulo 5 quantificherà il costo informativo di un phylum, il modulo 6 mostrerà perché una parte decisiva di quell’informazione non risiede nella sequenza del DNA.

C’è poi un dilemma interno alla proposta. Qualsiasi antenato comune plausibile di tutti i phyla deve essere privo delle caratteristiche che distinguono ciascun phylum: più assomiglia a un artropode, meno è credibile come antenato di cordati, molluschi ed echinodermi. Ma più semplice si postula l’antenato, più novità anatomica resta da spiegare dopo, e più profondo deve essere il punto di divergenza; postularlo più complesso riduce la profondità richiesta ma ne compromette la plausibilità come antenato universale. La difficoltà non si dissolve: si sposta.

Il problema dei lignaggi fantasma

Resta poi una verifica empirica. Se i lignaggi si sono separati centinaia di milioni di anni prima del Cambriano, devono essere esistiti in quell’intervallo; il tratto di lignaggio richiesto da una filogenesi ma privo di fossili si chiama lignaggio fantasma (ghost lineage). Un articolo del 2011 su Science ha datato la separazione fra artropodi e onicofori (i “vermi di velluto”) a oltre 600 milioni di anni fa, ma nessuno dei due gruppi compare nei fossili prima di circa 521 milioni di anni fa: almeno ottanta milioni di anni di storia richiesta e non attestata, che Richard Fortey chiama la “storia nascosta del Precambriano” degli artropodi, riconoscendo che i fossili delle presunte forme ancestrali mancano. Ancora più istruttive sono le inversioni cronologiche: nella rassegna di Gregory Edgecombe del 2010, nessuno degli artropodi del cosiddetto gruppo staminale compare nei fossili prima dei presunti discendenti del gruppo della corona. Anomalocaris, spesso presentato come forma di transizione, compare all’incirca insieme ai veri artropodi; Schinderhannes bartelsi, noto solo dal Devoniano inferiore, compare oltre cento milioni di anni dopo, e collocarlo dove la filogenesi lo vuole richiede un lignaggio fantasma altrettanto lungo.

Va detto con equilibrio: i lignaggi fantasma non sono di per sé un errore, ma la conseguenza inevitabile dell’incompletezza della documentazione fossile, e ogni paleontologo li usa. Il rilievo è che quando diventano lunghi decine o centinaia di milioni di anni, sistematici e concentrati proprio dove il modello ha bisogno di storia non osservata, smettono di correggere una lacuna di campionamento e cominciano a rendere l’ipotesi insensibile ai dati fossili — tanto più che il Precambriano ha conservato embrioni, microfossili e organismi a corpo molle.

6. L’albero della vita: storie contrastanti

Anche accantonando le date resta la questione della forma dell’albero: chi è imparentato con chi, e in quale ordine i rami si sono separati. Il criterio di successo lo fissarono gli stessi fondatori del metodo. Nel 1965 Zuckerkandl e Pauling proposero un test rigoroso: se anatomia comparata e sequenze molecolari generano alberi simili, “sarebbe fornita la migliore prova disponibile della realtà della macroevoluzione”, perché “solo la teoria dell’evoluzione potrebbe ragionevolmente spiegare una tale congruenza tra linee di evidenza ottenute in modo indipendente”. È un test eccellente; la domanda è che cosa abbia prodotto. Molti divulgatori rispondono: congruenza. Il chimico Peter Atkins è il più netto: “Non c’è un solo caso in cui le tracce molecolari del cambiamento siano incoerenti con le nostre osservazioni di organismi interi”. La letteratura tecnica dice altro, e lo dice con parole di ricercatori interni al paradigma evolutivo.

Molecole contro molecole

James Degnan e Noah Rosenberg, nel 2009 su Trends in Ecology and Evolution, constatano che “gli alberi evolutivi derivati da geni diversi hanno spesso modelli di ramificazione contrastanti”; Liliana Dávalos e colleghi, nel 2012 su Biological Reviews, che “il conflitto filogenetico è comune, e spesso è la norma piuttosto che l’eccezione”. Michael Syvanen ha confrontato duemila geni in sei animali di phyla molto diversi senza ottenere alcuno schema coerente, perché geni diversi raccontavano storie diverse: “Abbiamo appena annientato l’albero della vita. Non è più un albero, è una topologia completamente diversa”.

Antonis Rokas, della Vanderbilt University, non è un critico dell’evoluzione ma uno dei principali specialisti del settore. Nel 2005, su Science con Dirk Krüger e Sean B. Carroll, ha analizzato cinquanta geni in diciassette taxa sperando in un albero dominante; la conclusione fu che “una matrice di dati di 50 geni non risolve le relazioni tra la maggior parte dei phyla metazoi”. L’anno dopo, in “Bushes in the Tree of Life” su PLoS Biology, Rokas e Carroll si spingono oltre: “alcune parti critiche dell’albero della vita possono essere difficili da risolvere, indipendentemente dalla quantità di dati convenzionali disponibili”. Segnalano inoltre che uno studio escluse il 35% dei geni dalla propria matrice perché producevano alberi in contrasto con le aspettative consolidate. Il problema non è confinato ai metazoi: alla base dell’albero universale Carl Woese osservava che “le incongruenze filogenetiche si possono vedere ovunque, dalla radice alle principali ramificazioni”.

Molecole contro anatomia

Il conflitto più noto riguarda i bilateri. La classificazione tradizionale, dovuta alla zoologa Libbie Hyman e nota come ipotesi dei Coelomata, li raggruppava soprattutto in base alla presenza o assenza di una cavità corporea centrale, il celoma. A metà degli anni Novanta un articolo su Nature basato sull’RNA ribosomiale 18S propose una disposizione molto diversa, che collocava gli artropodi vicino ai nematodi in un gruppo di animali che fanno la muta, gli Ecdysozoa: raggruppamento sorprendente per gli anatomisti, perché gli artropodi hanno un celoma e i nematodi no. Il dibattito è proseguito per anni, e le due ipotesi possono essere entrambe false ma non entrambe vere.

Gli esempi si moltiplicano. Laura Maley e Charles Marshall, su Science, documentano un caso emblematico: usando le tarantole come rappresentanti degli artropodi questi si raggruppano con i molluschi, come ci si attende dato che entrambi sono protostomi; usando i gamberi di salamoia, i molluschi finiscono più vicini ai deuterostomi. Il risultato cambia con la specie campionata. Ancora: foronidi e brachiopodi sono deuterostomi secondo la morfologia e protostomi secondo le molecole; cnidari e ctenofori, morfologicamente simili, vengono allontanati dai dati molecolari. Una rassegna su Nature del 2000 riassumeva: “gli alberi evolutivi costruiti studiando le molecole biologiche spesso non assomigliano a quelli elaborati dalla morfologia”. E il problema non si è ridotto con l’aumento dei dati: nel 2012 Dávalos e colleghi scrivono che l’incongruenza fra filogenesi morfologiche e molecolari, e fra alberi basati su sottoinsiemi diversi di sequenze, “è diventata pervasiva con la rapida espansione delle serie di dati”; nel 2013 Hans-Jürgen Osigus, Michael Eitel e Bernd Schierwater osservano che gli alberi molecolari, per quanto numerose siano le sequenze, “non risolvono le relazioni filogenetiche alla base dei metazoi”. Né il conflitto oppone molecole inaffidabili a una morfologia solida: anche gli alberi ricavati da caratteri anatomici diversi si contraddicono, come mostra il lavoro di Cassandra Extavour sulla formazione delle cellule germinali, un carattere fondamentale la cui distribuzione fra i phyla è quasi casuale, e come riassumono gli zoologi Pat Willmer e Peter Holland scrivendo che “le moderne rivalutazioni delle prove tradizionali supportano sottoinsiemi diversi e reciprocamente esclusivi di relazioni filogenetiche”.

7. Come viene gestita l’incongruenza

La biologia evolutiva non ignora questi conflitti: li studia. Ciascuna spiegazione disponibile è rispettabile, e ciascuna ha un prezzo.

Trasferimento genico orizzontale. I microrganismi si scambiano geni lateralmente, e W. Ford Doolittle ha proposto che gran parte delle discrepanze nelle filogenesi profonde derivi da qui. La conseguenza che ne trae è però drastica: forse i filogenetisti “non hanno trovato il vero albero non perché i loro metodi siano inadeguati o perché abbiano scelto i geni sbagliati, ma perché la storia della vita non può essere propriamente rappresentata come un albero”. Per i metazoi, va detto, la spiegazione è molto meno rilevante: forte per i procarioti, debole per i phyla animali.

Sorting incompleto dei lignaggi. Quando due speciazioni avvengono a breve distanza, il polimorfismo della popolazione ancestrale può segregare in modo diverso nei discendenti: l’albero di un singolo gene non coincide con l’albero delle specie senza che nessuno abbia sbagliato. È un fenomeno reale, ben modellato dalla teoria della coalescenza multispecie, ma lo scenario in cui l’effetto è massimo è quello di una radiazione rapida. Rokas e Carroll arrivano lì: spiegano gli alberi contraddittori proponendo che i phyla si siano evoluti troppo rapidamente perché i geni ne registrassero l’ordine di ramificazione, e concludono che molecole e fossili “supportano una visione dell’origine dei metazoi come una radiazione compressa nel tempo”. L’incongruenza molecolare, presa sul serio, riafferma la rapidità dell’evento cambriano invece di diluirla.

Evoluzione convergente. Quando organismi non imparentati condividono un tratto si invoca l’origine indipendente: talpe e grilli talpa hanno arti anteriori simili senza essere parenti stretti. La convergenza è un fatto osservato, ma ogni volta che la si invoca si sospende localmente il principio che giustifica il metodo, cioè che la somiglianza indichi parentela; e se le eccezioni crescono, cresce la libertà di decidere quali somiglianze contino come omologie.

Scelta dei geni e dei taxa. Escludere geni che producono alberi anomali, ampliare il campionamento, filtrare l’attrazione dei rami lunghi sono pratiche standard e spesso giustificate, perché alcuni geni sono davvero saturi o soggetti a paralogia. Lo stesso vale per le molecole mai usate come orologi, come gli istoni, che variano troppo poco: i manuali parlano di “scelta di dati filogeneticamente informativi”, ma il criterio di informatività è definito da considerazioni di plausibilità evolutiva già acquisite, non da un metro indipendente. Quando il criterio di esclusione è la difformità dall’albero atteso, il test perde parte del suo valore probatorio: come ha osservato Syvanen nel 2012, “sottoporre sequenze multiple all’analisi filogenetica produce alberi, perché questa è la natura degli algoritmi utilizzati”.

Una nota di equilibrio: nel caso dei pipistrelli filostomidi, Dávalos e colleghi hanno escluso una per una paralogia, trasferimento laterale, cattivo campionamento e scelta degli outgroup, concludendo che tassi di cambiamento diversi producono filogenesi incongruenti. È lavoro serio, non insabbiamento. Il rilievo onesto non è che i ricercatori nascondano il problema, ma che il problema si è dimostrato più resistente delle previsioni, e che nella divulgazione questa resistenza non arriva quasi mai.

8. L’icona dell’albero e la distanza dalla figura

Nel 2009, per il bicentenario della nascita di Darwin, il Natural History Museum di Londra fece realizzare per il soffitto di una sala un’opera intitolata “TREE”, ispirata al diagramma ramificato dei taccuini darwiniani; un programma della BBC la definì la “Cappella Sistina darwiniana”. Jonathan Wells, in Icons of Evolution, ha documentato lo scarto fra questa iconografia e la letteratura tecnica. Un opuscolo dell’Accademia Nazionale delle Scienze statunitense del 1998 elenca fra le prove della discendenza comune fossili, strutture anatomiche condivise, distribuzione geografica, sviluppo embrionale e sequenze di DNA; un opuscolo del 1999, pubblicato dalla stessa Accademia, entra nel dettaglio sulla prima di queste linee — “la documentazione fossile fornisce dunque prove coerenti di un cambiamento sistematico nel tempo, di discendenza con modificazione” — senza alcuna menzione dell’esplosione del Cambriano né del problema che essa pone, e afferma che “le prove dell’evoluzione provenienti dalla biologia molecolare sono schiaccianti e crescono rapidamente”, senza segnalare che quelle stesse prove stavano allora mettendo in discussione la topologia standard. Wells racconta anche un dettaglio che vale come parabola: all’Accademia delle Scienze della California, alla fine di una mostra sull’evoluzione, una parete chiamata “Hard Facts Wall” esponeva un albero dei principali phyla animali con lenti di ingrandimento montate sui nodi, cioè sui presunti antenati comuni. Sotto quelle lenti non c’era nulla.

Che biologi qualificati possano dubitare della topologia standard è documentato: Harry Whittington, il paleontologo che rivelò l’ampiezza dell’esplosione cambriana a Burgess, scriveva nel 1985 di guardare “con scetticismo i diagrammi che mostrano la diversità ramificata della vita animale nel tempo, e che alla base scendono a un unico tipo di animale”. Il rilievo, però, non è che i manuali mentano: è più sottile. Una figura comunica una certezza che il testo tecnico non rivendica. Un albero disegnato con linee continue e nodi netti suggerisce che sappiamo dove sono i nodi; la letteratura primaria dice che al livello dei phyla spesso non lo sappiamo. Stephen Jay Gould, evoluzionista convinto, lo aveva colto nel 1989: “L’iconografia della persuasione colpisce, ancor più delle parole, il nucleo del nostro essere. Molte delle nostre immagini sono incarnazioni di concetti mascherati da descrizioni neutre della natura. Sono le fonti più potenti di conformismo”.

9. Che cosa non segue da tutto questo

Primo: nulla di quanto precede confuta la discendenza comune. Il Disegno Intelligente, nella forma in cui questo sito lo presenta, è compatibile con la discendenza comune universale, e diversi suoi sostenitori la accettano. Che alberi ricavati da geni diversi non coincidano non implica che gli organismi non siano imparentati: implica che i metodi disponibili non risolvono l’ordine di ramificazione a quel livello. Sono affermazioni logicamente distinte.

Secondo: l’incongruenza è un problema di ricostruzione, non necessariamente di realtà. Può darsi che esista un solo albero vero e che semplicemente non riusciamo ancora a leggerlo, perché il segnale si è degradato o perché la radiazione fu troppo rapida: è la posizione della maggioranza dei ricercatori ed è seria. Il rilievo critico è più modesto e più difendibile: se non riusciamo a leggerlo, non possiamo usarlo come prova indipendente per colmare le lacune della documentazione fossile.

Terzo: c’è una circolarità da segnalare, enunciata con precisione. I metodi filogenetici assumono la discendenza comune come premessa di lavoro; il manuale Understanding Bioinformatics lo dice apertamente: “l’ipotesi fondamentale che si fa quando si costruisce un albero filogenetico a partire da un insieme di sequenze è che siano tutte derivate da un’unica sequenza ancestrale”. Non è una critica, perché ogni metodo ha bisogno di assunzioni. Il punto è che un metodo che assume la discendenza comune non può essere citato come dimostrazione indipendente della discendenza comune: è una distinzione logica, non un’obiezione empirica.

Quarto, e decisivo: il problema che il percorso solleva è il meccanismo. Anche con divergenze precambriane reali e un albero perfettamente risolto, resterebbe intatta la domanda su come processi non guidati abbiano prodotto l’informazione necessaria a specificare decine di nuove architetture corporee in un intervallo geologicamente breve. Erwin e Valentine, nel loro trattato del 2013, scrivono che la questione centrale è “se i modelli microevolutivi comunemente studiati negli organismi moderni siano sufficienti per comprendere e spiegare gli eventi del Cambriano o se la teoria evolutiva debba essere ampliata per includere una serie più diversificata di processi macroevolutivi”, e dichiarano di sostenere con forza la seconda posizione. Il dibattito sul meccanismo è aperto dentro la biologia, non contro di essa.

Obiezioni

«Gli orologi molecolari moderni sono molto più sofisticati»

È l’obiezione più forte ed è largamente fondata. Gli studi degli anni Novanta usavano orologi stretti, pochi geni, singoli punti di calibrazione e correzioni rudimentali per la saturazione; da allora sono arrivati modelli a tasso rilassato, inferenza bayesiana con calibrazioni multiple, modelli di sostituzione eterogenei, dataset filogenomici con centinaia di geni. Chi discutesse di orologi molecolari citando solo la letteratura di trent’anni fa darebbe un quadro deformato.

Tre osservazioni, però. L’aumento di sofisticazione ha ridotto la dispersione ma non l’ha eliminata, e ha reso esplicito che gli intervalli di credibilità per l’origine dei metazoi restano larghi centinaia di milioni di anni. I modelli rilassati non eliminano le due dipendenze critiche, dai fossili di calibrazione e dai priori. E soprattutto nessun miglioramento della datazione tocca l’argomento centrale: anche un orologio perfetto restituirebbe una data, non una spiegazione dell’origine della forma e dell’informazione.

«L’incongruenza è un problema tecnico in via di soluzione»

Anche questa va presa sul serio. Molte incongruenze storiche sono state risolte: alcune erano artefatti come l’attrazione dei rami lunghi, altre derivavano da campionamento insufficiente o da paralogia mal riconosciuta. Con genomi completi, modelli migliori e metodi basati sulla coalescenza multispecie, parti dell’albero animale hanno raggiunto un consenso ragionevole; chi sostenesse che la filogenetica non fa progressi direbbe una falsità.

Restano due punti. Il primo è empirico: la letteratura non registra una convergenza monotòna. Dávalos e colleghi, nel 2012, dopo decenni di dati crescenti, scrivono che l’incongruenza “è diventata pervasiva”; Rokas e Carroll ipotizzano che certe parti dell’albero restino irrisolvibili “indipendentemente dalla quantità di dati convenzionali disponibili”; Osigus e colleghi si chiedono se la base dei metazoi potrà mai essere risolta con dati di sequenza. Non sono scettici esterni: sono specialisti. Il secondo è logico: se il conflitto persistente viene spiegato con una radiazione così rapida da non lasciare segnale filogenetico, allora la spiegazione conferma la rapidità dell’evento cambriano, che è precisamente il fenomeno da spiegare. Risolve il problema tecnico, ma aggrava quello esplicativo.

«Stai confondendo il dubbio sulla topologia con il dubbio sulla discendenza comune»

Corretta come principio, e va accolta senza riserve. Trattare l’incongruenza filogenetica come confutazione della parentela fra i viventi sarebbe un errore grossolano, e questo sito non lo fa: l’ID è compatibile con la discendenza comune, e l’argomento riguarda l’origine dell’informazione e della forma.

Due precisazioni. Se la distinzione vale in una direzione vale anche nell’altra: la fiducia nella discendenza comune non può essere usata per sostenere una topologia specifica che i dati non determinano, né per dedurre l’esistenza di forme ancestrali precambriane concrete che i fossili non attestano. È il passaggio che l’obiezione lascia scoperto. Inoltre, chi difende la discendenza comune universale citando la congruenza fra alberi molecolari e morfologici sta usando un argomento topologico: o la congruenza conta come prova, e allora la sua assenza conta come problema, oppure non conta, e allora va tolta dalla lista delle prove.

«Selezioni la letteratura a tuo favore»

Rilievo da prendere sul serio, perché il rischio è reale in ogni argomentazione critica, compresa questa: molte citazioni qui riportate provengono da autori che sostengono una tesi, Stephen Meyer e Jonathan Wells. Sono però verificabili una per una su riviste primarie, e nella maggior parte dei casi sono valutazioni che gli specialisti danno dei limiti del proprio campo, non concessioni strappate; in questo modulo si sono riportati anche i risultati contrari, come il ricalcolo di Ayala e colleghi. L’argomento, in ogni caso, non poggia su una singola citazione ma su un dato strutturale: l’origine dei metazoi resta collocata in un intervallo di centinaia di milioni di anni, e le relazioni fra i phyla non hanno raggiunto un consenso stabile.

Concetti chiave

1. L’orologio molecolare non è un cronometro fisico ma un modello biologico calibrato sui fossili. Assume tassi di sostituzione confrontabili fra lignaggi e trasforma le distanze in date solo grazie a punti di calibrazione paleontologici, ereditandone l’incertezza.
2. L’ipotesi della divergenza profonda è seria ma non converge. Le stime per l’origine dei metazoi vanno da poche centinaia di milioni a oltre un miliardo e mezzo di anni, con differenze superiori al miliardo anche all’interno dello stesso lavoro.
3. Gli orologi rilassati migliorano l’onestà statistica, non la risoluzione temporale. Assegnando a ogni ramo un tasso proprio allargano gli intervalli di credibilità invece di stringerli, e spostano il peso delle assunzioni sui priori.
4. Una divergenza molecolare non è un piano corporeo. Anche concedendo divergenze precambriane profonde si ottiene tempo, non informazione: resta aperto come si costruiscano un esoscheletro articolato o un programma di sviluppo.
5. I lignaggi fantasma sono legittimi finché restano brevi e occasionali. Quando la filogenesi richiede decine o centinaia di milioni di anni di storia non attestata, con presunti antenati che compaiono dopo i discendenti, il postulato smette di correggere una lacuna e comincia a proteggere l’ipotesi dai dati.
6. L’incongruenza filogenetica è documentata dagli specialisti, non dai critici. Rokas, Carroll, Woese, Dávalos e Osigus lavorano dentro il paradigma evolutivo: che il conflitto sia cresciuto insieme ai dataset è un dato della letteratura primaria.
7. Nulla di questo confuta la discendenza comune. Il dubbio riguarda la topologia e la sufficienza del meccanismo; vale però la reciproca, cioè che una topologia incerta non può essere usata come prova indipendente per colmare le lacune della documentazione fossile precambriana.

Per approfondire

• La documentazione fossile — la panoramica introduttiva sul rapporto fra reperti fossili e previsioni della teoria.
• L’enigma dell’origine dell’informazione biologica — perché il tempo, da solo, non produce informazione specificata: il presupposto dell’argomento centrale di questo modulo.
• I geni orfani e le discontinuità genomiche — sequenze prive di omologhi riconoscibili: il corrispettivo genomico dei lignaggi fantasma discussi qui.
• Il genoma come sistema gerarchico, reti regolatorie, epigenetica — perché confrontare sequenze non equivale a confrontare programmi di sviluppo.
• Il metodo scientifico dell’ID — che cosa l’inferenza di progetto afferma e che cosa non afferma, incluso il suo rapporto con la discendenza comune.

Riferimenti

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