Percorso: Fossili e Cambriano
Modulo 2
Prerequisiti:
Modulo 1
Guida alla lettura
Disclaimer
Introduzione: se il Cambriano conserva le meduse, dove sono i loro antenati?
Nel modulo 1 abbiamo visto il problema nella forma in cui Darwin lo conosceva: interi gruppi di animali compaiono negli strati cambriani senza precursori riconoscibili in quelli sottostanti. Darwin aveva una risposta pronta, e per il suo tempo era buona: la documentazione fossile è un libro rovinato, di cui restano poche pagine. Gli antenati sono esistiti; non si sono conservati.
È ancora oggi l’obiezione più seria all’argomento del Cambriano. In paleontologia si chiama ipotesi dell’artefatto: il salto che vediamo nelle rocce non è un salto nella storia della vita, ma nella nostra capacità di registrarla. Nella versione contemporanea gli antenati precambriani erano piccoli, molli e privi di scheletro, e organismi del genere non fossilizzano quasi mai. Charles R. Marshall, dell’Università della California a Berkeley, la formula così: «se i lignaggi staminali erano sia piccoli sia non scheletrici, allora non ci aspetteremmo di vederli nella documentazione fossile».
Questo modulo verifica quell’obiezione con i dati della conservazione stessa, perché esistono giacimenti in cui si sono registrati occhi, intestini, nervi e persino cellule in divisione. L’argomento della conservazione non è privo di forza: la documentazione è realmente incompleta, e nessuna analisi può dimostrare che un fossile non sia mai esistito. Ma la forma dell’incompletezza non coincide con la forma della lacuna.
1. Come si diventa un fossile: brevi note di tafonomia
La tafonomia studia ciò che accade a un organismo dalla morte al momento in cui un paleontologo lo tiene in mano. Il fossile non è l’animale: è ciò che resta dopo una serie di filtri. I batteri interni demoliscono i tessuti, gli spazzini smembrano il corpo, le correnti disperdono i frammenti; gli organismi scavatori rimescolano i primi centimetri di fondale (è la bioturbazione); e in presenza di ossigeno la materia organica si ossida rapidamente.
Per sopravvivere a tutto questo servono condizioni infrequenti: seppellimento rapido, assenza di ossigeno, sedimento a grana molto fine. Poi intervengono i processi di lungo periodo: la diagenesi, cioè le alterazioni chimiche successive alla deposizione e precedenti al completo indurimento della roccia, e i processi tafonomici veri e propri, che modificano l’organismo dopo la sepoltura. Il tessuto viene sostituito da minerali — fosfati, solfuri di ferro, silicati — o ridotto a pellicola carboniosa: ciò che si osserva è una replica minerale.
Da qui la regola generale, che è vera: la documentazione fossile è massicciamente sbilanciata verso le parti dure. Come riassume Stephen Meyer citando il consenso paleontologico, di norma «i tessuti molli si decompongono prima di poter essere fossilizzati, lasciandosi dietro solo le parti più dure, come ossa, denti e conchiglie». Su questa regola poggiano le due versioni contemporanee dell’ipotesi dell’artefatto. La prima è “troppo piccolo”: il biologo dello sviluppo Eric Davidson, del California Institute of Technology, ha proposto che le forme di transizione fossero «forme microscopiche simili alle moderne larve marine». La seconda è “troppo molle”, sostenuta fra gli altri da Gregory Wray, Jeffrey Levinton e Leo Shapiro. Entrambe sono ragionevoli, e sono anche controllabili: esistono rocce che hanno superato tutti quei filtri.
2. Le finestre eccezionali: Burgess, Chengjiang, Sirius Passet
I paleontologi chiamano Lagerstätte (plurale Lagerstätten, dal tedesco “giacimento”) un deposito di qualità straordinaria. I Konzentrat-Lagerstätten accumulano enormi quantità di resti duri; i Konservat-Lagerstätten fanno qualcosa di più raro: conservano i tessuti molli. Sono finestre puntiformi, aperte da un incidente geologico e richiuse subito dopo.
Burgess Shale (Columbia Britannica, Canada). Nel 1909 Charles Doolittle Walcott, segretario della Smithsonian Institution, individuò lo strato fossilifero sopra la città di Field, nelle Montagne Rocciose canadesi; la sua sola squadra raccolse oltre 65.000 esemplari. Gli animali vivevano ai piedi di una scogliera carbonatica sottomarina, oggi sollevata dalla tettonica a placche. Blocchi al bordo della scarpata si staccarono, innescando colate di fango che trasportarono la fauna in acque più profonde: seppellimento rapido, ambiente privo di ossigeno, appendici delicate intatte. Su scisti finissimi i fossili appaiono come immagini litografiche, scure su fondo chiaro.
Chengjiang, argillite di Maotianshan (Yunnan, Cina). Nel giugno 1984 il paleontologo Xian-Guang Hou cercava bradoriidi — piccoli artropodi bivalvi con carapace duro — nei pressi di Kunming, e passò poi a un affioramento oggi chiamato Maotianshan Shale. Il suo resoconto fissa il momento: nel pomeriggio di domenica 1 luglio, in una lastra spaccata comparve «un animale di 4-5 cm di lunghezza con gli arti conservati», e fu chiaro che si trattava di un biota a corpo molle. Chengjiang è più antico del Burgess e, grazie ai sedimenti a grana estremamente fine, conserva i dettagli anatomici con fedeltà superiore. Come nota Hou, i tessuti duri sono ben rappresentati, «ma anche i tessuti meno robusti, che di solito vengono persi con la decomposizione, sono splendidamente conservati».
Sirius Passet (Peary Land, Groenlandia settentrionale). Da qui provengono gli halkieridi articolati descritti da Simon Conway Morris e John Peel nel 1995 e i policheti più antichi noti, cioè anellidi interamente a corpo molle. Peel vi ha descritto nel 2010 anche un fossile riferito ai Loricifera, un phylum di animali marini minuscoli.
Tre siti, tre continenti, tre contesti sedimentari diversi. È un dato che pesa nel resto del ragionamento.
3. Che cosa conservano davvero
Per il Burgess, Conway Morris — uno dei paleontologi che ne rifecero lo studio negli anni Settanta — ha scritto che le collezioni oggi esistenti (il materiale di Walcott sommato a quello degli scavi successivi, da Percy Raymond negli anni Trenta alla campagna promossa dal Servizio geologico canadese negli anni Sessanta) contano circa 70.000 esemplari e che «di questi, circa il 95% sono a corpo molle o hanno uno scheletro sottile». Non si tratta solo di parti molli attaccate ad animali corazzati: il Burgess documenta rappresentanti interamente a corpo molle di diversi phyla — cnidari (Thaumaptilon), anellidi (Canadia), priapulidi (Ottoia), ctenofori (Ctenorhabdotus), lobopodi (Aysheaia, Hallucigenia) — e forme di affinità incerta come Eldonia e il contestatissimo Nectocaris.
Chengjiang va oltre. Hou, J. Y. Chen e Gui-Qing Zhou vi hanno trovato membri a corpo molle di Cnidaria, Ctenophora, Annelida, Onychophora, Phoronida e Priapulida, e fossili che conservano i dettagli di occhi, intestini, stomaci, ghiandole digestive, organi sensoriali, epidermidi, setole, bocche e nervi; in alcuni esemplari è visibile il contenuto dell’intestino.
Non è una lettura di parte: James Valentine e Douglas Erwin, nel trattato del 2013 The Cambrian Explosion, scrivono che alcune di queste località «hanno restituito fossili che conservano dettagli di organi complessi a livello di tessuto, come occhi, intestino e appendici».
Un caso limite: prima di Chengjiang i cordati erano ignoti nel Cambriano; oggi vi si riconoscono Yunnanozoon lividum, Haikouella lanceolata e i pesci senza mascelle Myllokunmingia fengjiaoa e Haikouichthys ercaicunensis, descritti su Nature nel 1999 da D. G. Shu, Conway Morris e colleghi. Le interpretazioni specifiche restano discusse, ma il fatto tafonomico no: un cordato del Cambriano inferiore, privo di ossa mineralizzate, si è conservato.
4. Il cuore dell’argomento: tre continenti, nessun antenato
L’ipotesi dell’artefatto sostiene che gli antenati precambriani mancano perché a corpo molle. Ma i giacimenti cambriani conservano animali a corpo molle in abbondanza, su tre continenti, con una risoluzione che arriva ai nervi e al contenuto intestinale. Essere a corpo molle non è dunque una barriera insormontabile: è una barriera che le rocce hanno dimostrato di superare proprio nell’intervallo in cui si vuole spiegare l’assenza come effetto di quella barriera. Se il corpo molle basta a spiegare l’assenza nel Precambriano, non si capisce perché non basti a spiegarla nel Cambriano — dove invece i corpi molli ci sono.
Un secondo argomento è anatomico: alcuni gruppi cambriani non funzionano senza parti dure. Valentine lo dice dei brachiopodi, il cui «bauplan non può funzionare senza uno scheletro resistente»; Chen e Zhou generalizzano agli artropodi, che «sono dotati di appendici snodate e, allo stesso modo, necessitano di un rivestimento esterno duro». Nell’artropode l’esoscheletro non è una copertura aggiunta: è il punto di attacco della muscolatura e richiede un sistema interno di supporto, il sistema endofragmatico, coordinato con muta e crescita. Se artropodi ancestrali fossero esistiti nel Precambriano, qualche resto rudimentale di esoscheletro dovrebbe essere finito in una documentazione che notoriamente privilegia le parti dure.
Qui va segnalato il limite dell’argomento, e lo segnala Meyer per primo. Il ragionamento non vale per tutti i gruppi: molti phyla a guscio duro, come molluschi ed echinodermi, hanno rappresentanti a corpo molle, e il più antico mollusco noto, Kimberella, non aveva conchiglia esterna dura. Escludere in linea di principio un antenato a corpo molle è impossibile: è un’ipotesi negativa. Meyer stesso scrive che l’argomento «non raggiunge in ogni caso il valore di una “prova”».
Resta però un problema che l’ipotesi dell’artefatto non tocca. Come notava George Gaylord Simpson nel 1983, anche ammesso che gli antenati non si siano conservati perché molli, «rimane un mistero su cui speculare: perché e come molti animali hanno iniziato a possedere parti dure — una sorta di scheletro — con apparente rapidità all’inizio del Cambriano?».
La prima ipotesi dell’artefatto formulata scientificamente fu di Walcott, ed è caduta per motivi empirici. Il suo “intervallo lipaliano” collocava gli antenati dei trilobiti in sedimenti depositati al largo mentre i mari precambriani erano ritirati. Quando fra gli anni Quaranta e Sessanta le compagnie petrolifere iniziarono a perforare la roccia sedimentaria marina, i fossili previsti non c’erano; poi la tettonica a placche mostrò che la crosta oceanica viene riciclata per subduzione e che la porzione più antica esistente risale al Giurassico, circa 180 milioni di anni fa. Nei bacini oceanici non ci sono sedimenti precambriani: l’ipotesi è caduta perché il suo test è fallito.
5. Fino alla scala cellulare: microfossili ed embrioni precambriani
La versione “troppo piccolo” ha un problema simmetrico: la conservazione precambriana arriva a scale molto inferiori a quella di un animale adulto. J. William Schopf, dell’Università della California a Los Angeles, ha descritto con Bonnie Packer microfossili filamentosi — probabilmente cianobatteri — nel Warrawoona Group dell’Australia occidentale, in calcari datati a circa 3,465 miliardi di anni. Sono cellule singole, prive di parti dure, in rocce enormemente più antiche — e quindi più esposte alla distruzione tettonica — di quelle in cui dovrebbero trovarsi i quasi-antenati degli animali cambriani.
Il caso più discusso riguarda la Formazione Doushantuo, una fosforite della Cina meridionale che si trova sotto l’argillite di Maotianshan. Quando Paul Chien, biologo marino dell’Università di San Francisco, vi giunse nel 1998 per la sua terza estate di ricerca, apprese che J. Y. Chen vi aveva già individuato il fossile di una spugna adulta; esaminando insieme la roccia che lo conteneva, i due trovarono minuscole sfere interpretate come embrioni di spugna, presentate nel 1999 a un convegno internazionale tenutosi presso Chengjiang. Chien riesaminò i microfossili al microscopio elettronico a scansione e riferì di aver individuato spicole in formazione, cellule in divisione, granuli di tuorlo e nuclei entro le membrane cellulari fossilizzate.
La logica è netta. Gli embrioni ai primi stadi di segmentazione sono interamente molli: anche negli animali con scheletro le parti dure non compaiono prima della gastrulazione. Strati che conservano cellule embrionali molli non possono al tempo stesso essere invocati per spiegare l’assenza di animali adulti negli stessi strati.
Qui la prudenza è d’obbligo, perché l’interpretazione di quei microfossili è contesa. Nel 2011 Therese Huldtgren e colleghi hanno sostenuto su Science che siano meglio interpretabili come protisti in incistamento; Shuhai Xiao e colleghi hanno replicato che potrebbero essere embrioni di metazoi di affiliazione ignota. Si noti però che cosa resta invariato quale che sia l’esito: in quegli strati precambriani si sono fossilizzati organismi piccoli, fragili e a corpo molle, alla scala di poche cellule. È la capacità di conservazione della roccia, non l’identità tassonomica dei reperti, a essere rilevante per l’ipotesi dell’artefatto.
Va aggiunto che, per sostenere l’ipotesi dell’artefatto, occorrerebbe mostrare che le condizioni sfavorevoli alla conservazione erano pervasive in tutto il mondo precambriano. I geologi Mark e Dianna McMenamin hanno osservato che in molte località il regime di sedimentazione cambia pochissimo attraversando il confine fra tardo Precambriano e Cambriano.
6. L’argomento statistico: quanto è campionata la documentazione fossile?
Fin qui abbiamo ragionato su casi. La paleontologia statistica ragiona sulla distribuzione: da “guardate quanti fossili molli ci sono” si passa a “quanti fossili di un certo tipo dovremmo aspettarci, date le stime di completezza”. La disciplina nasce in buona parte dai compendi tassonomici di Jack Sepkoski, i primi a rendere trattabile quantitativamente la storia della biodiversità marina; su quei dati Douglas Erwin, James Valentine e Sepkoski hanno mostrato che «l’impulso maggiore della diversificazione dei phyla si verifica prima di quella delle classi, delle classi prima degli ordini»: il modello dall’alto verso il basso di cui abbiamo parlato nel modulo 1.
Il riferimento sul campionamento è Michael Foote, dell’Università di Chicago. In un articolo del 1996 su Paleobiology imposta il problema così: date le stime (a) della completezza della documentazione, (b) della durata mediana delle specie, (c) del tempo richiesto per le transizioni evolutive e (d) del numero di transizioni di livello superiore, si può calcolare quante transizioni principali dovremmo aspettarci di vedere documentate — e quindi valutare «se il piccolo numero di transizioni principali documentate fornisce una forte prova contro l’evoluzione».
Va detto per correttezza: Foote non è un critico del darwinismo, e il suo metodo funziona in entrambe le direzioni. La variabile critica è (c), il tempo richiesto dal meccanismo proposto: se il meccanismo è lento, come nel neodarwinismo classico, i dati fossili sono difficili da accomodare; se agisce molto più rapidamente, la scarsità di intermedi si spiega meglio. È il motivo per cui l’equilibrio punteggiato è entrato nel dibattito, tema del modulo 4.
In un secondo articolo, del 1997, Foote chiede se abbiamo un campione rappresentativo della diversità morfologica, e risponde di sì: «per molti aspetti la nostra visione della storia della diversità biologica è matura». Michael J. Benton e colleghi, in uno studio del 2000 su Nature, osservano analogamente che «se scalati al livello tassonomico della famiglia e oltre, gli ultimi 540 milioni di anni di documentazione fossile forniscono una documentazione uniformemente buona della vita del passato».
Due cautele. Le stime di completezza sono buone ai livelli tassonomici alti — famiglia e oltre — e molto meno a livello di specie; e restano modelli statistici, con assunzioni discutibili. L’argomento non è “l’assenza è impossibile”, ma “l’assenza non è più liquidabile come normale rumore di campionamento”.
7. Il paradosso di Ediacara: corpi molli prima del Cambriano
C’è un fatto che rende l’ipotesi dell’artefatto particolarmente scomoda: organismi a corpo molle conservati prima del Cambriano li abbiamo davvero. È la fauna di Ediacara, dal nome delle colline dell’Australia meridionale dove fu trovata per prima (poiché l’ultimo periodo del Precambriano si chiamava Vendiano, si parla anche di biota vendiano). Ne sono stati scoperti in Inghilterra, a Terranova, sul Mar Bianco e in Namibia: una distribuzione quasi mondiale. Le datazioni radiometriche collocano la prima comparsa intorno a 570-565 milioni di anni fa e l’ultima al limite del Cambriano, circa 543 milioni di anni fa.
Il tardo Precambriano ha restituito quattro tipi di fossili: spugne; i corpi caratteristici delle colline ediacariche; fossili di traccia (piste, tane, pellet fecali); e possibili molluschi primitivi, fra cui Kimberella, che Erwin ha definito «il primo animale di cui si può dimostrare in modo convincente che è più complicato di un verme piatto».
Il paradosso è che questi organismi — conservati, visibili a occhio nudo, distribuiti in tutto il mondo — non hanno le caratteristiche degli antenati richiesti. Le forme più note, Dickinsonia, Spriggina e Charnia, non mostrano testa, bocca, intestino, organi di senso; alcune non mostrano neppure la simmetria bilaterale. Spriggina presenta una “simmetria a scorrimento”, con i segmenti sfalsati anziché allineati ai due lati della linea mediana: esattamente ciò che un bilaterio non ha. Gregory Retallack ha proposto per Dickinsonia un’affinità con funghi e licheni; Martin Glaessner, il primo a studiare l’Ediacarano in dettaglio, propose Spriggina come polichete e poi ripudiò l’ipotesi. Valentine, Erwin e Jablonski osservano che questi fossili sono stati considerati di volta in volta protozoi, licheni, parenti degli cnidari o rappresentanti di un regno separato dagli animali, perché «non tendono a condividere dettagli anatomici definitivi con i gruppi moderni».
Le candidature ancestrali specifiche non hanno retto. Parvancorina, proposta come artropode primitivo, manca di testa, arti snodati e occhi composti; Arkarua, proposto come primo echinoderma, manca dello stereoma. Vernanimalcula, impronta di Doushantuo descritta nel 2004 come il più antico bilaterio, è stata smontata da Stefan Bengtson e Graham Budd: le strutture ritenute anatomiche sarebbero effetti di mineralizzazione diagenetica, e nel 2012 Bengtson e colleghi hanno concluso che «non c’è alcuna base probatoria per interpretare Vernanimalcula come un animale, tanto meno un bilateriano». È un caso in cui la paleontologia mainstream corregge sé stessa con severità, pure quando la correzione rende il problema più difficile.
Il punto decisivo è tafonomico. Valentine ed Erwin notano che molti ambienti deposizionali del tardo Precambriano erano più favorevoli alla conservazione di quelli cambriani: il passaggio «dai sedimenti microbicamente stabilizzati durante l’Ediacarano ai sedimenti biologicamente smossi con l’apparizione di animali più grandi e attivi» avvenne nel primo Cambriano, e «la qualità della conservazione dei fossili in alcuni ambienti potrebbe essere effettivamente diminuita dall’Ediacarano al Cambriano, l’opposto di quanto talvolta sostenuto, eppure troviamo una ricca e diffusa esplosione di fauna cambriana».
La radiazione ediacariana è del resto essa stessa un salto, che Kevin Peterson e colleghi descrivono come «un apparente salto quantico nella complessità ecologica rispetto ai “noiosi miliardi” [di anni] che caratterizzano la Terra prima dell’Ediacarano». La documentazione precambriana non risolve il problema della discontinuità: ne mostra una versione più antica e più piccola.
8. Walcott, Whittington, Gould: storia di due riclassificazioni
L’ultima parte del problema è storiografica, ed è il punto su cui i critici hanno, in parte, ragione.
Walcott accorpa, Whittington separa
I tassonomisti si dividono, con una battuta di mestiere, in lumpers (accorpatori) e splitters (separatori). Walcott era un accorpatore: tornato allo Smithsonian collocò le forme esotiche del Burgess dentro phyla e classi già noti, e Marrella splendens finì non solo fra gli artropodi ma nella classe Trilobita, con la giustificazione che “prefigurava” il trilobite. Gould definì più tardi quel metodo un “calzascarpe”: serviva a minimizzare il problema della disparità, perché meno phyla nuovi significa meno intermedi da trovare.
Negli anni Sessanta il Servizio geologico canadese incaricò un’équipe britannica di riprendere gli scavi nella cava di Walcott. La guidava Harry Whittington, dell’Università di Cambridge, affiancato da due dottorandi destinati a diventare autorità del settore: Simon Conway Morris e Derek Briggs. Whittington, massimo esperto di trilobiti, si accorse che Walcott aveva grossolanamente sottovalutato la disparità del gruppo: Opabinia, con cinque occhi, quindici segmenti e un artiglio all’estremità di una proboscide, non stava in nessuna casella, e con lei Hallucigenia, Wiwaxia, Nectocaris. Nel 1971 pubblicò la prima revisione tassonomica completa del biota di Burgess. Il riesame degli anni Settanta rivelò una disparità maggiore, non minore. Con Wonderful Life (1989) Gould portò questa lettura al grande pubblico e la spinse oltre: molte creature del Burgess non avrebbero avuto affinità con alcun gruppo moderno, e la storia della vita animale sarebbe consistita in una precoce esplosione di disparità seguita da una decimazione casuale.
La controspinta: quanto era gonfiata la disparità?
Qui i critici hanno segnato punti reali. Sul piano quantitativo il dibattito si aprì nei primi anni Novanta: Gould stesso, nel 1991 su Paleobiology, insistette sulla necessità di misurare il morfospazio invece di discuterne a parole, e nel 1992 tornò sul tema su Science con Michael Foote, confrontandosi con le analisi morfometriche che suggerivano che la disparità degli artropodi cambriani non fosse superiore a quella degli artropodi attuali. Nel 1997 Richard Fortey, Derek Briggs e Matthew Wills pubblicarono su BioEssays un articolo dal titolo eloquente, The Cambrian evolutionary “explosion” recalibrated: l’esplosione andava ricalibrata, non negata.
Sul piano tassonomico, la cladistica ha prodotto quella che la storica della paleontologia Keynyn Brysse ha chiamato, nel 2008, «la seconda riclassificazione della fauna del Burgess Shale»: from weird wonders to stem lineages, dalle bizzarre meraviglie ai lignaggi staminali. Le forme che Gould presentava come phyla senza parenti sono state ricollocate come gruppi staminali di phyla noti: Anomalocaris e Opabinia come artropodi del gruppo staminale, Hallucigenia come lobopode. Lo stesso Conway Morris, nel Crucible of Creation (1998), ha preso le distanze dalla lettura gouldiana del materiale che aveva contribuito a studiare. Su questo punto specifico la critica coglie nel segno: la formulazione forte di Gould è oggi minoritaria, e chi la usa come se fosse consenso paleontologico cita una fonte datata.
Che cosa sopravvive alla correzione
Tre osservazioni impediscono però di concludere che il problema sia risolto. La prima: il rango tassonomico non è ciò che va spiegato. Che Marrella sia un phylum nuovo o una classe nuova cambia l’etichetta, non la biologia; restano da spiegare quelle strutture anatomiche e quei modi di organizzare le parti del corpo, concentrati in una finestra brevissima.
La seconda: un cladogramma stabilisce rapporti fra gruppi fratelli, non rapporti antenato-discendente, e — come nota Brysse — è di solito compatibile con più alberi filogenetici. Chiamare Anomalocaris “artropode del gruppo staminale” è una collocazione, non una storia documentata.
La terza è cronologica: gli artropodi del gruppo staminale non compaiono prima di quelli del gruppo corona, ma nella stessa finestra cambriana. In senso opposto, va ricordato che Erwin e Valentine, pur riconoscendo che «alcune obiezioni sono vere», scrivono che esse «non hanno sminuito la portata o l’importanza dell’esplosione», e ammettono due questioni irrisolte: quale processo abbia prodotto i divari fra le morfologie dei principali cladi, e perché quei piani corporei siano rimasti stabili per mezzo miliardo di anni.
9. Obiezioni
«I giacimenti eccezionali sono rarissimi, l’assenza resta spiegabile»
Nella forma più forte: i Konservat-Lagerstätten sono eventi puntiformi, che richiedono una coincidenza rara di condizioni, e non esistono giacimenti cambriani a corpo molle prima di Chengjiang; dunque non abbiamo una finestra sul Precambriano immediatamente precedente. Donald Prothero lo dice senza mezzi termini: sostenere che quegli animali siano comparsi insieme significa scambiare per storia evolutiva un artefatto della conservazione. Una variante geologica invoca la Grande Inconformità, la superficie di erosione che in molte regioni separa il basamento precambriano dai sedimenti cambriani.
La risposta ha tre parti. Finestre precambriane esistono: Doushantuo conserva materiale a scala cellulare, il biota ediacariano conserva corpi molli su scala quasi mondiale, e le successioni ediacariane spesse e continue smentiscono l’idea che ovunque manchino gli strati. Secondo Erwin e Valentine la qualità della conservazione in alcuni ambienti è poi probabilmente diminuita passando dall’Ediacarano al Cambriano: l’opposto di quanto l’obiezione richiede. Infine i giacimenti cambriani sono tre, su tre continenti, in contesti sedimentari diversi.
La concessione, però, va fatta ed è sostanziale. Erwin e Valentine scrivono che alla fine del Cambriano antico erano probabilmente già comparsi quasi tutti i principali gruppi animali viventi, «compresi molti piccoli gruppi a corpo molle che in realtà non troviamo come fossili». Esistono cioè cladi reali per i quali la documentazione tace del tutto. La tesi difendibile è più stretta di come viene talvolta presentata: la conservazione non basta a spiegare l’assenza sistematica di intermedi per la grande maggioranza dei phyla, in strati che dimostrano di saper conservare organismi dello stesso tipo.
«I precursori erano microscopici e privi di parti dure»
È la versione tecnicamente più solida, sostenuta da specialisti seri (Davidson, Wray, Levinton, Shapiro, Marshall): i lignaggi staminali, per definizione, precedono l’acquisizione dei caratteri diagnostici dei phyla, e quindi anche degli scheletri. Le repliche sono quelle viste sopra: le rocce precambriane conservano cianobatteri filamentosi e microfossili alla scala di poche cellule; Burgess, Chengjiang e Sirius Passet registrano nervi, occhi e intestini; e per i gruppi che non funzionano senza scheletro l’assenza anche di resti rudimentali di parti dure precambriane è curiosa, in una documentazione che privilegia proprio quelle. Il limite va però detto chiaramente: è un’inferenza dall’assenza, debole per costruzione, e Meyer stesso lo scrive. Il caso Kimberella mostra che un mollusco privo di conchiglia dura è tutt’altro che impensabile. L’argomento sposta il peso della prova, non lo scarica.
«La disparità del Burgess è stata gonfiata da Gould»
È l’obiezione su cui i critici hanno più ragione, ed è trattata per esteso nella sezione 8: le analisi morfometriche degli anni Novanta e la riclassificazione cladistica hanno ridimensionato la lettura gouldiana, ricollocando gran parte dei weird wonders come gruppi staminali di phyla noti. Chi cita Wonderful Life come stato dell’arte cita una posizione superata.
Quel che non segue è la conclusione più ampia, cioè che l’esplosione sia un fenomeno ordinario. Il numero di strutture anatomiche nuove da spiegare non dipende dal rango che assegniamo agli animali che le portano; i gruppi staminali compaiono nella stessa finestra dei gruppi corona; e la collocazione cladistica non equivale a una storia evolutiva documentata. Erwin e Valentine, che non hanno alcuna simpatia per l’ID, continuano a definire la divergenza morfologica cambriana «del tutto incommensurabile» con quella osservata in altre radiazioni adattative.
Concetti chiave
- La tafonomia spiega perché i fossili siano rari, non perché siano distribuiti così. Il bias verso le parti dure è reale, ma non spiega perché i corpi molli abbondino da un lato di un confine stratigrafico e manchino dall’altro. E l’argomento resta un’inferenza alla migliore spiegazione, non una dimostrazione: non si può provare che un fossile non sia mai esistito.
- Burgess, Chengjiang e Sirius Passet sono tre finestre indipendenti su tre continenti. Conservano occhi, intestini, setole e nervi; al Burgess circa il 95% degli esemplari è a corpo molle o con scheletro sottile.
- La conservazione precambriana arriva alla scala cellulare. Microfossili filamentosi di 3,465 miliardi di anni nel Warrawoona Group; strutture di poche cellule nella fosforite di Doushantuo. Che siano embrioni, protisti o batteri resta discusso; la capacità della roccia di registrarli no.
- L’argomento statistico sposta il problema dall’aneddoto alla distribuzione. Foote conclude che il campione della diversità morfologica è rappresentativo; Benton e colleghi giudicano la documentazione uniformemente buona ai livelli tassonomici alti. Sono stime discutibili, ma rendono difficile trattare l’assenza come semplice rumore.
- Ediacara è un paradosso, non una soluzione. Prima del Cambriano si conservano corpi molli in tutto il mondo, in sedimenti che secondo Erwin e Valentine erano in certi casi migliori di quelli cambriani. Ma quegli organismi mancano di testa, bocca, intestino e spesso di simmetria bilaterale.
- Sulla disparità del Burgess i critici hanno parzialmente ragione. La lettura forte di Gould è stata ridimensionata dalla morfometria e dalla riclassificazione dei weird wonders come lignaggi staminali. Ma il rango tassonomico non è ciò che va spiegato.
Per approfondire
- La documentazione fossile — la panoramica introduttiva del sito.
- Caso, necessità o progetto: l’inferenza alla migliore spiegazione — la struttura logica usata in questo modulo.
- Il metodo scientifico dell’ID — perché un’inferenza al progetto non si costruisce su una lacuna.
- I geni orfani e le discontinuità genomiche — la stessa forma di discontinuità nei genomi anziché nelle rocce.
- Disegno Intelligente: risposta alle critiche più diffuse — comprese le obiezioni sul “dio delle lacune”.
Riferimenti
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