La nemesi di Darwin: il problema che Darwin conosceva

Percorso: Fossili e Cambriano
Modulo 1

Prerequisiti:
La documentazione fossile
Guida alla lettura
Disclaimer

Introduzione: un’anomalia annotata nel 1859 e mai chiusa

L’esplosione del Cambriano sembra una controversia recente, nata in ambienti critici del darwinismo. Non è così: il primo a segnalare il problema, per iscritto e senza attenuanti, fu Charles Darwin, nel testo stesso de L’origine delle specie.

Questo modulo non discute ancora se l’esplosione del Cambriano richieda una spiegazione alternativa alla selezione naturale. Fa qualcosa di preliminare: stabilire con precisione che cosa vada spiegato. Lo fa per via storica, perché la difficoltà non è stata risolta e archiviata, ma riformulata più volte, e ogni riformulazione ha lasciato il nucleo dell’obiezione dove era. Darwin ammette l’anomalia e la spiega con l’incompletezza della documentazione geologica. Louis Agassiz replica che l’incompletezza invocata è troppo selettiva per essere credibile. Mezzo secolo dopo Charles Walcott trasforma l’ammissione di Darwin in un’ipotesi geologica precisa e verificabile — l’intervallo lipaliano — che la tettonica a placche demolirà. Nel frattempo la datazione radiometrica restringe la finestra temporale, e un secolo di ricerca riempie il Precambriano di fossili: ma non dei fossili che servivano.

Una precisazione di metodo: su questo sito il disegno intelligente è presentato come deduzione logica e filosofica a partire da dati empirici, non come teoria scientifica già consolidata (si veda la Guida alla lettura). Qui non compare alcuna inferenza al progetto.


1. Due pilastri e una sola crepa

L’origine delle specie, del 1859, poggia su due idee distinte. La prima è la discendenza comune universale: tutti gli organismi discendono in ultima analisi da un’unica forma primordiale. È una tesi sul pattern della storia della vita, cioè sulla forma dell’albero. La seconda è la selezione naturale: un processo che agisce su variazioni casuali, conserva quelle vantaggiose e, accumulandole per moltissime generazioni, produce il cambiamento. È una tesi sul meccanismo, costruita per analogia con la selezione artificiale degli allevatori.

La distinzione conta, perché è fonte costante di equivoci: il disegno intelligente non nega la discendenza comune. Molti sostenitori dell’ID la accettano. La discussione riguarda il secondo pilastro — l’adeguatezza causale del meccanismo — e l’origine dell’informazione necessaria a costruire forme nuove.

Il meccanismo di Darwin ha un vincolo interno stringente, e Darwin lo conosceva meglio di chiunque. Le variazioni utili sono rare e piccole; quelle grandi — le macromutazioni — producono di norma deformità o morte. Costruire un organismo complesso a partire da forme semplici richiede quindi innumerevoli intermedi e tempi enormi: «prima che lo strato più basso del Siluriano [Cambriano] fosse depositato, trascorsero lunghi periodi […] e durante questi vasti periodi di tempo, ancora del tutto sconosciuti, il mondo pullulava di creature viventi». Non è una postilla: è una previsione, ed è la previsione che genera il problema.


2. Le parole di Darwin: l’imperfezione della documentazione geologica

Nel periodo che i primi geologi chiamavano Siluriano, e che sarebbe diventato il Cambriano, comparivano negli strati creature nuove e anatomicamente sofisticate senza traccia di forme ancestrali più semplici al di sotto. Darwin lo registrò senza infingimenti: «La difficoltà di comprendere l’assenza di vasti cumuli di strati fossili, che secondo la mia teoria erano senza dubbio accumulati da qualche parte prima dell’epoca del Siluriano [cioè del Cambriano], è molto grande. Mi riferisco al modo in cui un certo numero di specie dello stesso gruppo appare improvvisamente nelle rocce fossili più basse che si conoscono».

Nel capitolo dedicato all’imperfezione della documentazione geologica riconosce la gravità logica della cosa: la comparsa brusca di interi gruppi di specie è stata invocata «da diversi paleontologi — per esempio da Agassiz, Pictet e Sedgwick — come un’obiezione fatale alla credenza nella trasmutazione delle specie». E ammette che se numerose specie degli stessi generi o famiglie fossero davvero comparse tutte insieme, il fatto sarebbe fatale per la teoria della discendenza con modificazione lenta.

La difesa: l’ipotesi dell’artefatto

La risposta di Darwin è quella che oggi si chiama ipotesi dell’artefatto: il pattern osservato non riflette la storia reale ma i limiti dell’archivio. O le forme ancestrali non si sono fossilizzate, o non sono ancora state trovate. «Io considero la documentazione geologica naturale come una storia del mondo conservata in modo imperfetto e scritta in un dialetto mutevole», scrive. «Di questa storia possediamo solo l’ultimo volume […]. Di questo volume si è conservato solo un breve capitolo, e di ogni pagina solo poche righe».

È una difesa ragionevole e, nel 1859, difficilmente evitabile: la documentazione era gravemente incompleta, e in molti altri casi le lacune sarebbero state effettivamente colmate. Ma Darwin non ne fu mai soddisfatto, e altrove nell’Origine scrive una frase che nessuno dei suoi difensori ha potuto cancellare: «Alla domanda sul perché non troviamo ricchi depositi fossili appartenenti a questi presunti primi periodi precedenti al sistema cambriano, non posso dare una risposta soddisfacente. […] Il caso, al momento, deve rimanere inspiegabile e può essere veramente invocato come un valido argomento contro le opinioni qui sostenute.»


3. Agassiz e l’obiezione dell’incompletezza selettiva

Louis Agassiz, paleontologo svizzero trapiantato a Harvard, era probabilmente l’uomo che conosceva meglio la documentazione fossile del suo tempo. Darwin gli inviò una copia dell’Origine sperando in un alleato; Agassiz la lesse annotandola a margine e concluse che le prove cambriane ponevano una difficoltà insuperabile. Nel Cambriano si trovavano già, nel 1859, animali pienamente strutturati: brachiopodi con mantello, intestino e loforo (l’organo di alimentazione a corona di tentacoli ciliati), e trilobiti con corpo diviso in capo, torace e coda e occhi composti che in alcune delle specie più antiche offrivano un campo visivo di 360 gradi.

L’obiezione colpisce entrambi i pilastri. Sul meccanismo, nel saggio Evolution and Permanence of Type (Atlantic Monthly, 1874), Agassiz sostiene che le variazioni minori non hanno mai prodotto una differenza di specie, mentre quelle estreme «alla fine degenerano o diventano sterili; come mostruosità si estinguono»: i piccioni di Darwin restavano piccioni. Sul pattern, osserva che un meccanismo per accumulo di variazioni minime non richiede uno o pochi anelli mancanti, ma innumerevoli forme che sfumano quasi impercettibilmente dai presunti antenati ai presunti discendenti. Di quelle forme chiedeva: «dove sono i loro resti fossili?».

La parte più tagliente, però, non riguarda l’incompletezza in generale ma la sua selettività. L’archivio è ricco dove la teoria non ha bisogno di aiuto — i rami terminali dell’albero, i grandi gruppi già noti — e povero ai nodi, cioè nei rami interni che collegano un gruppo maggiore all’altro. La teoria di Darwin, scrive Agassiz, «poggia in parte sull’ipotesi che, nel susseguirsi delle epoche, siano scomparsi dalla documentazione geologica proprio quei tipi di transizione che avrebbero dimostrato le conclusioni darwiniane se tali tipi si fossero conservati». E aggiunge un rilievo empirico: poiché «le strutture più squisitamente delicate, così come le fasi embrionali della crescita di natura più deperibile, sono state conservate da depositi molto antichi», non si ha diritto di dedurre la scomparsa dei tipi solo perché la loro assenza confuta una teoria favorita. Nel 1859 era una scommessa; come vedremo nella sezione 6, i fossili le hanno dato più ragione di quanta Agassiz potesse immaginare.

Non era solo, e come finì

Agassiz non era isolato. Roderick Impey Murchison aveva già scritto che i primi segni di esseri viventi, «che annunciano un’elevata complessità di organizzazione, escludono del tutto l’ipotesi di una trasmutazione da gradi inferiori a gradi superiori dell’essere». Adam Sedgwick — che aveva portato il giovane Darwin come assistente sul campo in Galles e diede al periodo il nome definitivo di Cambriano, dal latino Cambria — aggiunse che la comparsa improvvisa degli animali cambriani era solo il caso più vistoso di una discontinuità che attraversa l’intera colonna geologica, tanto che dal 1815, con William Smith, i geologi usavano proprio le discontinuità fra i fossili per datare gli strati.

Agassiz perse comunque: Hooker, Huxley, Haeckel e Asa Gray si allinearono rapidamente a Darwin. Qui serve onestà in entrambe le direzioni. La storiografia dominante spiega la sua sconfitta con i pregiudizi dell’uomo — idealista, tipologo, ostile al naturalismo metodologico — e su un punto ha ragione: Agassiz non offrì mai un’alternativa positiva credibile, e la sua difesa della fissità dei tipi non è stata confermata da nulla. Nessuno, qui, propone di riabilitarne la biologia. Ma fu lui a imporre all’establishment geologico la spiegazione glaciale dell’era glaciale, e sulle strade parallele di Glen Roy fu la sua interpretazione a rivelarsi corretta, mentre Darwin dovette ritirare la propria. Il punto è metodologico: spiegare un’obiezione con i pregiudizi di chi la solleva non è rispondere all’obiezione.


4. Quanto dura, esattamente, un’esplosione

Il Cambriano è il primo periodo dell’era paleozoica, quello in cui compaiono per la prima volta negli strati la maggior parte dei grandi gruppi animali. La domanda decisiva non è quando cominci, ma quanto sia ampia la finestra in cui compaiono i piani corporei: il meccanismo darwiniano converte il tempo in cambiamento a un tasso molto basso.

I geologi dell’Ottocento disponevano solo di datazioni relative; Darwin dedusse il vincolo temporale per via teorica, ma non poteva sapere quanto tempo avesse davvero. Fino all’inizio degli anni Novanta del Novecento la stima corrente collocava l’inizio del Cambriano intorno a 570 milioni di anni fa e la fine intorno a 510, con l’esplosione distribuita su 20-40 milioni di anni.

Poi arrivò la geocronologia di precisione. Nel 1993 la datazione radiometrica di cristalli di zircone — un minerale che intrappola uranio e consente misure molto accurate — provenienti da formazioni immediatamente sopra e sotto gli strati cambriani in Siberia permise a Samuel Bowring, del MIT, e ai suoi colleghi di ridatare l’intervallo: inizio del Cambriano a circa 544 milioni di anni fa, inizio dell’esplosione a circa 530, durata non superiore a circa 10 milioni di anni, con il principale periodo di aumento esponenziale della diversificazione confinato in 5-6 milioni di anni. Cinque milioni di anni sono poco più di un millesimo della storia della Terra: lo 0,11 per cento. Il paleontologo J. Y. Chen ha usato un’immagine efficace: «rispetto agli oltre 3 miliardi di anni di storia della vita sulla Terra, il periodo [dell’esplosione] può essere paragonato a un minuto nelle 24 ore di un giorno».

Il punto storico è questo: la finestra non si è allargata con il progredire della conoscenza, si è ristretta di un fattore compreso fra quattro e otto.

Alcuni contestano queste cifre. Il paleontologo Donald Prothero ha sostenuto in un dibattito pubblico nel 2009 che l’esplosione si sia svolta in circa 80 milioni di anni: la differenza non nasce da dati diversi ma da una definizione diversa dell’evento, perché Prothero include tre distinti impulsi di innovazione — fra cui la radiazione ediacariana — e la diversificazione minore all’interno di piani corporei già comparsi. Chi discute il Cambriano deve dire quale evento sta misurando. In questo percorso «esplosione del Cambriano» indica la comparsa dei piani corporei fondamentalmente nuovi nel Cambriano inferiore. Con la definizione allargata il problema non sparisce: si sdoppia, perché anche la radiazione ediacariana si presenta come un salto.


5. Walcott e l’intervallo lipaliano

Alla fine della stagione di campagna del 1909, sopra il fiume Kicking Horse nelle Montagne Rocciose canadesi, Charles Doolittle Walcott — geologo e all’epoca già segretario della Smithsonian Institution — individuò l’affioramento che sarebbe diventato il Burgess Shale. Negli anni successivi la sua squadra raccolse decine di migliaia di esemplari, con una conservazione eccezionale: su scisti a grana finissima i fossili appaiono come immagini litografiche, e in molti casi si conservano anche le parti molli — branchie, apparati digerenti, contenuti intestinali. Le condizioni furono insolite: colate di fango sottomarine, innescate dal collasso di blocchi sul bordo di una scarpata carbonatica, trasportarono rapidamente gli animali in acque profonde e li seppellirono in un ambiente privo di ossigeno, al riparo da spazzini e batteri.

Il contenuto, però, aggravava il problema. Accanto a forme classificabili comparivano organismi come Opabinia — quindici segmenti articolati, trenta lobi natatori, una lunga proboscide, cinque occhi separati — o Anomalocaris e Hallucigenia. Ogni forma priva di antenati riconoscibili negli strati inferiori richiedeva una propria catena di precursori mancanti. Walcott non aveva trovato gli anelli che cercava: aveva moltiplicato le catene da cercare.

Una soluzione geologica a un problema biologico

Walcott era darwiniano convinto e cercò una risposta. Notò che il Precambriano era stato un periodo di forte sollevamento dei continenti, e propose che gli antenati dei trilobiti si fossero evoluti mentre i mari precambriani si erano ritirati dalle terre emerse, depositandosi al largo in sedimenti di mare profondo; poi, all’inizio del Cambriano, i mari sarebbero risaliti coprendo i continenti e depositandovi animali già evoluti. Chiamò intervallo lipaliano il periodo criptico in cui questa evoluzione sarebbe avvenuta fuori dalla portata dei geologi.

Il merito scientifico della proposta va riconosciuto. Formulata nel lavoro del 1910 intitolato, senza giri di parole, Abrupt Appearance of the Cambrian Fauna on the North American Continent, era un passo avanti rispetto all’appello generico di Darwin: spiegava l’assenza con processi geologici noti ed era in linea di principio verificabile, non appena la perforazione offshore avesse consentito di campionare i sedimenti marini profondi. Walcott dichiarò anche la natura negativa del suo argomento: le conclusioni «si basano principalmente sull’assenza di una fauna marina nelle rocce algonke [precambriane], ma fino a quando non verrà scoperta, non conosco una spiegazione più probabile».

Perché è stato abbandonato

Non lo smentì un fossile, ma una rivoluzione in un altro campo. Con la tettonica a placche si comprese che la crosta oceanica si ricicla: sprofonda nel mantello per subduzione e si riforma alle dorsali medio-oceaniche. I sedimenti marini profondi hanno quindi una vita limitata, e la porzione più antica di crosta oceanica oggi esistente risale al Giurassico, circa 180 milioni di anni fa: troppo giovane, di un ordine di grandezza, per contenere antenati precambriani. Nei bacini oceanici non esistono sedimenti precambriani; se vanno cercati, vanno cercati sui continenti — dove Walcott stesso aveva già cercato senza esito, dall’Alabama al Labrador, dal Nevada all’Alberta e fino alla Cina. Il suo biografo Ellis Yochelson osserva che il concetto non fu tanto respinto quanto ignorato, fino a scomparire dalla letteratura.

Restano versioni più modeste dell’ipotesi dell’artefatto: gli antenati non si sarebbero conservati perché troppo piccoli (Eric Davidson immaginava forme microscopiche simili a larve marine) o perché troppo molli, privi di gusci ed esoscheletri, come hanno sostenuto Gregory Wray, Jeffrey Levinton e Leo Shapiro. Charles Marshall, di Berkeley, le riassume con equilibrio: «se i lignaggi del fusto erano sia piccoli sia non scheletrici, allora non ci aspetteremmo di vederli nella documentazione fossile». Sono ipotesi serie, non scappatoie, ed è il modulo 2 a esaminarle in dettaglio. Qui conta notare da dove è venuto il colpo che le ha indebolite: dal Precambriano stesso.


6. Che cosa contiene davvero il Precambriano

Un secolo di ricerca ha smentito l’idea, mai sostenuta dai paleontologi ma diffusa nella divulgazione, che prima del Cambriano le rocce siano vuote. Non lo sono affatto — ed è proprio questo a cambiare i termini del problema.

Microfossili, stromatoliti, acritarchi

Cellule filamentose di microrganismi, probabilmente cianobatteri, sono conservate in rocce precambriane antichissime: J. William Schopf ne ha documentate negli strati del Warrawoona Group, in Australia occidentale, in calcari di circa 3,465 miliardi di anni. Gli stessi strati contengono stromatoliti, strutture laminate prodotte da tappeti batterici, in sedimenti dolomitici di circa 3,45 miliardi di anni. Vi si aggiungono gli acritarchi: microfossili a parete organica, riferibili in gran parte a cisti di alghe unicellulari, abbondanti nel tardo Precambriano, che precedono la small shelly fauna del Cambriano basale.

La conseguenza è precisa contro la versione «troppo piccoli» dell’ipotesi dell’artefatto: le rocce che conservano cellule batteriche sono molto più antiche di quelle che avrebbero dovuto conservare i quasi-antenati degli animali cambriani, dunque molto più esposte a distruzione tettonica e metamorfica. Eppure sono sopravvissute, con i loro microfossili.

La fauna di Ediacara

Nelle colline di Ediacara, nell’entroterra dell’Australia meridionale, il geologo Reginald Sprigg — il cui nome è ricordato dal genere Spriggina — segnalò impronte di organismi a corpo molle in strati del tardo Precambriano; il primo a studiare l’Ediacarano in dettaglio fu Martin Glaessner. Ritrovamenti analoghi sono poi arrivati da Inghilterra, Terranova, Mar Bianco e Namibia: la distribuzione è quasi mondiale. I letti di cenere vulcanica sopra e sotto il sito namibiano hanno consentito datazioni accurate, che indicano prima comparsa attorno a 570-565 milioni di anni fa e ultima comparsa al limite del Cambriano, circa 543 milioni di anni fa: una tredicina di milioni di anni prima dell’esplosione.

I sedimenti del tardo Precambriano hanno restituito quattro tipi principali di fossili: spugne; i corpi fossili tipici di Ediacara — Dickinsonia, dal corpo piatto simile a un materassino, la segmentata Spriggina, Charnia simile a una fronda; tracce fossili (piste, tane, pellet fecali); e resti di quelli che potrebbero essere molluschi primitivi. Ma con l’eccezione delle spugne, e la possibile eccezione di un mollusco, questi piani corporei non hanno relazione chiara con nessun organismo cambriano: mancano di norma testa, bocca, intestino e organi di senso, e alcuni paleontologi dubitano che siano animali.

La storia interpretativa di Spriggina è istruttiva. Nel 1976 Glaessner la descrisse come possibile verme anellide polichete, sulla base della segmentazione; Simon Conway Morris obiettò che mancano del tutto le chete, le setole diagnostiche dei policheti, e Glaessner ritirò l’ipotesi. Nel 1984 intervenne di nuovo per escludere anche l’attribuzione agli artropodi: «Spriggina non mostra caratteri specifici degli artropodi, in particolare dei trilobiti». Anche Dickinsonia è contesa: Gregory Retallack ne ha proposto un’affinità fungina o lichenica e osserva che la sua posizione tassonomica «rimane problematica». James Valentine, Douglas Erwin e David Jablonski riassumono senza indulgenza: negli anni questi fossili sono stati considerati protozoi, licheni, parenti degli cnidari, rappresentanti di phyla estinti e persino di un regno separato dagli animali, perché le assegnazioni «devono essere basate su vaghe somiglianze di forma complessiva, un metodo che si è spesso dimostrato fuorviante». Alan Cooper e Richard Fortey collocano la fauna ediacariana su una linea di discendenza separata, non ancestrale agli animali cambriani.

Kimberella, le tracce, le forme esotiche

Il caso più solido a favore di un animale precambriano complesso è Kimberella: trentacinque esemplari dal Mar Bianco, datati a circa 550 milioni di anni fa, indicano un organismo con un guscio robusto ma non duro, simile a una patella, che strisciava sul fondo. Douglas Erwin lo definisce «il primo animale di cui si può dimostrare in modo convincente che è più complicato di un verme piatto». È un dato reale e va nella direzione dei critici dell’esplosione; Graham Budd però considera l’attribuzione ai molluschi, e persino ai bilateri, «non provata». Quanto alle tracce fossili, Erwin e colleghi (Science, 2011) le interpretano come prodotte da animali con testa e coda, sistema nervoso, muscolatura e intestino completo; Budd e Sören Jensen obiettano che molte sono strutture sedimentarie inorganiche o esemplari mal datati. Anche nella lettura più favorevole indicano al massimo due piani corporei, dalle caratteristiche in gran parte ignote.

Ricorrono infine alcuni nomi presentati come antenati di bilateri, artropodi ed echinodermi: Parvancorina, impronta a forma di scudo di attribuzione controversa, e Arkarua, che ricorda vagamente alcuni echinodermi ma manca dei loro caratteri diagnostici. Il caso più istruttivo è Vernanimalcula: nel 2004 alcuni paleontologi cinesi e David Bottjer descrissero un’impronta nelle fosforiti di Doushantuo, in rocce di 580-600 milioni di anni fa, come il più antico bilaterio noto. Nello stesso anno Stefan Bengtson e Graham Budd attribuirono su Science quelle strutture a processi diagenetici e tafonomici — alterazioni chimiche successive alla sepoltura — su microfossili unicellulari; Bottjer, però, in un articolo di Scientific American del 2005 ribadì l’interpretazione, sostenendo che il fossile confermava il «sospetto che gli animali complessi abbiano una radice molto più profonda nel tempo» e «che il Cambriano sia stato meno un’esplosione e più una fioritura della vita animale». Nel 2012 Bengtson e colleghi conclusero che «non c’è alcuna base probatoria per interpretare Vernanimalcula come un animale, tanto meno un bilateriano». Il monito degli autori vale in tutte le direzioni, compresa la nostra: «Se si sa fin dall’inizio non solo cosa si sta cercando, ma anche cosa si vuole trovare, lo si troverà, che esista o meno».

Gli embrioni di Doushantuo

La scoperta più rilevante per la nostra questione viene dalla Cina meridionale. Nella formazione fosforitica di Doushantuo, sottostante all’argillite di Maotianshan (i celebri strati di Chengjiang), il paleontologo J. Y. Chen individuò il fossile di una spugna adulta e, nei sedimenti che la racchiudevano, minuscole sfere che lui e il biologo marino Paul Chien identificarono come embrioni di spugna. Contro chi le riteneva resti di alghe, Chien le esaminò al microscopio elettronico a scansione e trovò cellule in divisione, spicole silicee nelle primissime fasi di sviluppo — la struttura diagnostica delle spugne — e, dentro le membrane cellulari fossilizzate, i nuclei e granuli di tuorlo.

Il significato è difficile da sopravvalutare. Le spugne sono organismi sostanzialmente a corpo molle, e le cellule di tutti gli embrioni sono molli nelle prime fasi, perché anche negli animali con scheletro le parti dure non compaiono prima della gastrulazione. Rocce sedimentarie precambriane hanno dunque conservato tessuti molli su scala di singole cellule, con dettagli subcellulari.

Ediacara è essa stessa un salto

Prima che comparissero organismi come Kimberella, Dickinsonia e le spugne, per oltre tre miliardi di anni l’unica vita documentata era costituita da organismi unicellulari e alghe coloniali. La radiazione ediacariana è quindi un aumento improvviso di complessità in una finestra geologicamente breve, poco più di venti milioni di anni (circa 570-543 milioni di anni fa): Kevin Peterson e colleghi la descrivono come «un apparente salto quantico nella complessità ecologica rispetto ai “noiosi miliardi” [di anni] che caratterizzano la Terra prima dell’Ediacarano». Ne segue che invocare Ediacara per attenuare il Cambriano aggiunge un problema anziché risolverlo: anche gli antenati credibili delle forme ediacariane sono assenti negli strati sottostanti, ancora più poveri.


7. Perché l’argomento della conservazione ha perso forza

Mettiamo insieme i pezzi e guardiamo che cosa succede alla versione più popolare dell’ipotesi dell’artefatto — «gli antenati erano molli, o troppo piccoli, e non si sono conservati». Primo: rocce precambriane conservano cellule batteriche singole di oltre tre miliardi di anni. Secondo: rocce precambriane immediatamente sottostanti agli strati cambriani della Cina meridionale conservano embrioni di spugna a corpo molle, con nuclei e granuli di tuorlo visibili. Terzo: gli strati di Chengjiang e Burgess conservano tessuti molli — branchie, intestini, canali idrici radiali di organismi simili a meduse, contenuti dello stomaco.

La domanda diventa inevitabile: se quegli strati precambriani hanno conservato embrioni di dimensioni cellulari, perché non avrebbero conservato gli antenati adulti degli animali cambriani, alcuni dei quali dovevano possedere almeno alcune parti dure per essere vitali? L’assenza di forme adulte chiaramente ancestrali in strati che hanno conservato embrioni indica in modo forte che quelle forme non c’erano, non che non si siano conservate.

C’è di più, e viene dai sostenitori dell’evoluzione. Nel loro libro del 2013 The Cambrian Explosion, Valentine ed Erwin osservano che il passaggio dai sedimenti stabilizzati da tappeti microbici dell’Ediacarano a quelli rimescolati da animali più grandi e attivi implica che «la qualità della conservazione dei fossili in alcuni ambienti potrebbe essere effettivamente diminuita a partire dall’Ediacarano al Cambriano, l’opposto di quanto talvolta sostenuto, eppure troviamo una ricca e diffusa esplosione di fauna». Mark e Dianna McMenamin hanno inoltre notato che in molte località il regime di sedimentazione cambia pochissimo attraversando il limite Precambriano-Cambriano.

Sarebbe però disonesto chiudere qui. Esistono condizioni in cui i fossili non si conservano: le sabbie costiere, per esempio, sono pessime per i dettagli e ancora peggio per organismi di un millimetro o meno. Le lacune tafonomiche sono un fenomeno reale e quantificabile. L’onere che grava sull’ipotesi dell’artefatto è però più pesante di quanto si ammetta: non basta mostrare che alcuni fattori ostacolano la conservazione, occorre mostrare che quei fattori erano pervasivi negli ambienti deposizionali precambriani di tutto il mondo, mentre le stesse rocce hanno conservato con precisione microscopica altre categorie di organismi. È il cuore del modulo 2, dedicato al mito dei corpi morbidi alla luce di Burgess e Chengjiang.


8. La forma logica del problema

L’esplosione del Cambriano non è il problema di un anello mancante. Chi la presenta così — da entrambe le parti — la presenta male.

Il pattern documentato ha quattro caratteristiche, ed è il loro insieme a costituire l’anomalia: (1) la comparsa geologicamente improvvisa delle forme animali cambriane; (2) l’assenza di intermedi di transizione che le colleghino a forme precambriane più semplici; (3) una profusione di piani corporei nuovi, ciascuno dei quali richiederebbe una propria catena di precursori; (4) un ordine in cui le differenze radicali di forma compaiono prima delle diversificazioni minori.

La quarta è la più importante e la meno discussa. La teoria darwiniana prevede un pattern dal basso verso l’alto: prima piccole differenze fra specie e generi, poi — per accumulo, in tempi lunghissimi — differenze via via maggiori fino ai grandi gruppi. Gli strati mostrano l’opposto: la disparità morfologica massima compare per prima, all’alba della vita animale, e la diversificazione minore viene dopo. Non manca un tassello in un quadro per il resto coerente: è il verso del quadro a essere invertito rispetto alla previsione.

A questo si aggiunge il rilievo di Agassiz sulla selettività dell’incompletezza, che la paleontologia statistica ha ripreso in forma quantitativa. Michael Foote, dell’Università di Chicago, ha mostrato che, man mano che le nuove scoperte continuano a cadere dentro gruppi tassonomici superiori già noti senza produrre le forme intermedie previste, diventa sempre più improbabile che l’assenza sia un effetto di campionamento incompleto. Alla domanda se disponiamo di un campione rappresentativo della diversità morfologica Foote risponde di sì: non nel senso che non ci sia più nulla da scoprire, ma che le scoperte future difficilmente cambieranno il carattere discontinuo del pattern.

Le cifre danno la misura. Sono documentati come fossili rappresentanti di circa ventitré dei ventisette phyla animali fossilizzabili, e di questi ventitré venti compaiono senza forme ancestrali distinguibili negli strati precedenti. Nella lettura più generosa della documentazione ediacariana, le forme precambriane potrebbero essere i precursori di al massimo quattro piani corporei cambriani: restano almeno diciannove phyla senza alcun rappresentante negli strati precambriani. E dove un precursore c’è, non ne segue che sia un intermedio: le spugne precambriane sono molto simili a quelle cambriane, e documentano una prima comparsa, non una trasformazione graduale. Anche accettando un antenato comune simile a una spugna resta un salto enorme, perché una spugna ha fra sei e dieci tipi cellulari distinti e un artropode tipico fra trentacinque e novanta.

Questa è la forma logica del problema. Non è «non abbiamo ancora trovato il fossile giusto», ma: il pattern osservato, dopo un secolo e mezzo di ricerca mirata, è sistematicamente l’opposto di quello previsto dalla teoria che dovrebbe spiegarlo.


9. Obiezioni

«Darwin scriveva nel 1859, oggi sappiamo molto di più»

Nella forma più forte: fondare un argomento sull’imbarazzo di un autore vittoriano è una mossa retorica. Darwin scriveva prima della genetica, della tettonica a placche, della datazione radiometrica, di Burgess, Chengjiang, Ediacara e Doushantuo. Molte lacune che lo preoccupavano sono state colmate, e la documentazione fossile ha prodotto sequenze transizionali ben documentate in vari gruppi. Perché il Cambriano dovrebbe fare eccezione?

La premessa va concessa senza riserve: sappiamo incomparabilmente di più, e il metodo che chiede pazienza all’archivio ha funzionato più volte. Ma il confronto va fatto sui numeri, e in un secolo e mezzo il problema si è aggravato in tre direzioni misurabili: la finestra temporale si è ristretta da 20-40 milioni di anni a non più di dieci, con il picco in 5-6; i piani corporei da spiegare sono aumentati, perché Burgess e Chengjiang hanno aggiunto forme che nel 1859 nessuno sospettava; il Precambriano, cercato su tutti i continenti, ha restituito moltissimi fossili ma non gli antenati richiesti. C’è poi un punto logico: «un giorno troveremo» non è un argomento, è una previsione, e va valutata sul suo andamento storico. Alcune sequenze transizionali celebri sono discusse nel modulo 7.

«La fauna di Ediacara è l’antenato che cercavi»

La versione forte non è quella dei forum, ma questa: il Precambriano non è vuoto. Contiene spugne, un organismo di grado molluscoide come Kimberella, tracce di attività che implicano animali con muscolatura, sistema nervoso e intestino completo, con distribuzione quasi mondiale. Erwin e colleghi, su Science nel 2011, hanno argomentato per una divergenza precoce dei lignaggi animali seguita da un successo ecologico più tardo: se le origini genealogiche precedono di decine di milioni di anni la comparsa negli strati, l’«esplosione» è comparsa di fossilizzabilità, non di forma.

Il primo punto va concesso con chiarezza: chi dice che prima del Cambriano non c’è nulla ha torto. Ma da qui all’affermazione che gli antenati siano stati trovati la distanza è grande. La maggior parte degli specialisti non considera le forme ediacariane note come antenati degli animali cambriani; chi le classifica come animali raramente lo fa allo stesso modo di un collega; Glaessner ritrattò personalmente le due attribuzioni più promettenti di Spriggina. Anche accettando le letture più generose si arriva a quattro piani corporei su ventitré, e la fauna ediacariana è essa stessa un salto privo di precursori documentati. Sulla divergenza precoce esiste una risposta specifica, che riguarda gli orologi molecolari e la loro calibrazione: è il tema del modulo 3.

«L’assenza di prove non è prova di assenza»

È un principio logico corretto, e va riconosciuto come tale; fu applicato esplicitamente al caso Walcott proprio da Yochelson, a proposito dell’intervallo lipaliano. Un archivio incompleto non autorizza a concludere che ciò che manca non sia mai esistito.

La formulazione corretta è però più sottile: l’assenza di prove è evidenza di assenza in misura proporzionale a quanto ci si aspetterebbe di trovare quelle prove, se ciò che si cerca fosse esistito. Se cerco elefanti in un giardino e non ne trovo, la mancata scoperta è molto informativa; se cerco batteri, non lo è affatto. Il caso cambriano ricade nel primo tipo per quattro ragioni convergenti: la quantità richiesta (innumerevoli forme graduali per ciascuno di venti phyla); la qualità dell’archivio (le stesse rocce conservano cellule singole ed embrioni molli); l’intensità della ricerca, quantificata da Foote; e soprattutto la selettività, perché l’assenza cade sistematicamente sui rami interni e sui nodi, risparmiando i rami terminali.

Va segnalato con altrettanta chiarezza il limite dell’argomento presentato in questo modulo. È un’inferenza probabilistica su un archivio storico, non una dimostrazione, ed è rivedibile: un giacimento precambriano ben datato che documentasse lignaggi di fusto per più phyla cambriani cambierebbe il quadro. Inoltre — ed è il punto decisivo — un argomento negativo sulla documentazione fossile non stabilisce alcun progetto: mostra soltanto che una spiegazione proposta è in difficoltà. Per parlare di inferenza al disegno serve un argomento positivo sull’origine dell’informazione necessaria a costruire forme nuove: quel percorso comincia con l’inferenza alla migliore spiegazione, e nel Cambriano si riapre dal modulo 5.


Concetti chiave

  1. Il problema del Cambriano è stato formulato per la prima volta da Darwin, non dai suoi critici. Nell’Origine scrive che l’assenza di depositi fossili precedenti al Cambriano non ammette risposta soddisfacente e «può essere veramente invocata come un valido argomento contro le opinioni qui sostenute».
  2. La sua difesa è l’ipotesi dell’artefatto: il pattern riflette i limiti dell’archivio, non la storia reale. Nel 1859 era quasi obbligata, ma ha una caratteristica scomoda: spiega perché non vediamo le prove, invece di spiegare le prove che abbiamo.
  3. L’obiezione di Agassiz non riguarda l’incompletezza ma la sua selettività. L’archivio è ricco ai rami terminali dell’albero e povero ai nodi, cioè dove servirebbe. È il punto che Darwin non affrontò e che la paleontologia statistica di Michael Foote ha poi riformulato in termini quantitativi.
  4. La finestra temporale dell’esplosione si è ristretta, non allargata, con il progredire della conoscenza. Dalle stime di 20-40 milioni di anni si è passati, dopo la datazione degli zirconi siberiani del 1993, a non più di dieci milioni di anni, con il picco in 5-6: circa un millesimo della storia della Terra.
  5. L’intervallo lipaliano di Walcott era una buona ipotesi ed è caduto per ragioni indipendenti. Non lo ha smentito un fossile ma la tettonica a placche: la crosta oceanica più antica risale a circa 180 milioni di anni fa, quindi nei bacini oceanici non esistono sedimenti precambriani in cui cercare.
  6. Il Precambriano non è vuoto, ed è proprio questo a indebolire l’argomento della conservazione. Cianobatteri, stromatoliti, acritarchi, la fauna di Ediacara ed embrioni di spugna con nuclei visibili: se quelle rocce conservano cellule singole a corpo molle, l’assenza di antenati adulti è difficile da attribuire alla sola tafonomia.
  7. La forma del problema non è «manca un anello», ma «il pattern è invertito». La teoria prevede piccole differenze prima e grandi differenze dopo; gli strati mostrano la disparità massima all’inizio e le variazioni minori in seguito.

Per approfondire


Riferimenti

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