Percorso: Macchine molecolari
Modulo 7
Prerequisiti:
Modulo 6
Guida alla lettura
Disclaimer
1. La posta in gioco nel dibattito
Il dibattito sulla complessità irriducibile è uno dei dibattiti scientifici e filosofici più intensi degli ultimi trent’anni. Da quando Behe pubblicò Darwin’s Black Box nel 1996, i biologi evoluzionisti hanno prodotto una letteratura sostanziale di risposte — articoli su riviste scientifiche, capitoli di libri, testimonianze nei processi legali, contributi in conferenze e blog specializzati. Alcune di queste risposte sono tecnicamente rigorose e meritano un esame attento. Altre mancano il punto centrale dell’obiezione.
In questo Modulo non costruiamo un fantoccio di paglia. Esaminiamo le risposte più serie nella loro forma migliore, con la stessa cura che abbiamo dedicato agli argomenti del design. L’onestà intellettuale richiede di dare il massimo a entrambe le parti prima di valutare quale posizione regga meglio all’esame critico. Behe stesso ha applicato questo principio in modo esplicito: in The Edge of Evolution e in Darwin Devolves ha continuato a riconoscere apertamente la qualità intellettuale dei suoi interlocutori più articolati, anche mentre ne contestava le conclusioni. La buona divulgazione richiede di restituire ai lettori l’argomento avversario nella forma in cui i suoi proponenti più sofisticati lo presenterebbero — non in una forma indebolita che è facile demolire.
Un chiarimento preliminare è essenziale: il dibattito non riguarda l’evoluzione in senso ampio. Che le specie condividano antenati comuni, che il DNA di organismi diversi mostri relazioni filogenetiche, che le popolazioni cambino nel tempo sotto pressione selettiva — tutto ciò non è in discussione in questo Modulo. Behe stesso, in Darwin Devolves, ribadisce che accetta la discendenza comune e che la sua critica è circoscritta al meccanismo, non alla storia evolutiva: «Accetto la discendenza comune. Quello che metto in discussione è la sufficienza del meccanismo darwiniano per spiegarla». Il punto preciso in discussione è se il meccanismo darwiniano di mutazione casuale più selezione naturale abbia il potere causale di costruire sistemi molecolari irriducibilmente complessi. Questa è una domanda specifica e circoscritta sul meccanismo, non una domanda sulla storia evolutiva degli organismi.
È anche utile ricordare il profilo dei principali critici che esamineremo. Kenneth Miller è professore di biologia cellulare alla Brown University, autore di testi scolastici di biologia tra i più diffusi negli Stati Uniti, cattolico praticante che ritiene compatibili evoluzione e fede, e il critico più visibile e articolato della complessità irriducibile. Il suo libro Finding Darwin’s God (1999) è una delle critiche più sistematiche all’ID dal punto di vista di un biologo credente. Nicholas Matzke è un biologo evoluzionista che ha dedicato la sua ricerca alla filogenesi molecolare del flagello batterico; ha pubblicato nel 2006 con Mark Pallen un articolo molto citato su Nature Reviews Microbiology proprio sull’origine evolutiva del flagello batterico. Mark Pallen è un microbiologo dell’Università di Warwick specializzato in evoluzione batterica. Jerry Coyne, professore di biologia evolutiva all’Università di Chicago, e Richard Dawkins, etologo evoluzionista emerito di Oxford, hanno pubblicato critiche più generali dal punto di vista dell’evoluzione neo-darwiniana. Questi sono interlocutori seri, con contributi scientifici reali alle loro discipline, non avversari da liquidare.
Un ulteriore chiarimento metodologico. Il dibattito sulla complessità irriducibile si svolge contemporaneamente su tre piani diversi, e mantenerli distinti è essenziale per non confondere i ragionamenti. Sul piano storico, si discute della filogenesi molecolare delle componenti — quale proteina deriva da quale, quando, da quale antenato comune. Sul piano quantitativo, si discute delle risorse probabilistiche disponibili — quante mutazioni coordinate sono richieste, quante divisioni cellulari sono disponibili nei tempi geologici. Sul piano logico, si discute del concetto stesso di complessità irriducibile — se sia ben definito, se ammetta percorsi indiretti, se sia falsificabile. Ciascuno di questi piani ha le sue regole di valutazione, e gli argomenti che funzionano su uno non sempre si applicano agli altri. Le risposte evoluzionistiche più convincenti integrano tutti e tre i piani; le risposte più deboli si concentrano su uno solo trascurando gli altri.
2. La risposta della cooptazione: il caso del TTSS
La risposta più articolata e tecnicamente sviluppata all’argomento del flagello batterico è la proposta del sistema di secrezione di tipo III (TTSS, Type Three Secretion System) come precursore evolutivo. Il TTSS è un sistema presente in molti batteri patogeni — tra cui Yersinia pestis (il batterio della peste), Salmonella, Shigella e Pseudomonas aeruginosa — che funziona come una «siringa molecolare»: inietta direttamente nelle cellule ospiti delle proteine effettrici che alterano la fisiologia cellulare in modo favorevole al batterio. Per molti batteri patogeni, il TTSS è il fattore di virulenza più importante: senza di esso, la capacità di causare malattia è gravemente compromessa.
Il TTSS condivide circa dieci proteine con il motore del flagello batterico, incluse alcune componenti dell’apparato basale. Le omologie sono reali e documentate da analisi strutturali dettagliate: alcune proteine del TTSS hanno ripiegamenti tridimensionali simili a proteine flagellari corrispondenti, e in alcuni casi sequenze aminoacidiche con identità superiore al 30% — una soglia generalmente considerata indicativa di omologia genuina. La proposta evoluzionistica, avanzata in forma sistematica da Miller in Finding Darwin’s God e poi sviluppata in dettaglio da Matzke e Pallen nel loro articolo del 2006 su Nature Reviews Microbiology, è la seguente: prima sarebbe apparso un sistema simile al TTSS con funzione di secrezione proteica; poi, attraverso successive aggiunte e modificazioni, le componenti aggiuntive del flagello si sarebbero assemblate intorno a questo nucleo, producendo infine il motore rotante. È una proposta scientificamente formulata, sottoposta a peer review, e da prendere sul serio.
Prima di esaminare i limiti di questa proposta, vale la pena riconoscerne la forza nella sua forma migliore — è un principio editoriale di questo sito. L’idea che strutture molecolari si riutilizzino in contesti diversi è ben documentata in biologia: le proteine si riciclano, i domini si duplicano e si ricombinano, e la discendenza comune di molte componenti molecolari è supportata da dati genomici solidi. Esempi classici nella biologia includono l’evoluzione della lente cristallino dell’occhio dei vertebrati, che usa proteine reclutate da contesti enzimatici (alcune cristalline sono enzimi del metabolismo che hanno acquisito una seconda funzione strutturale); o l’evoluzione della via del citocromo c, che reclute domini da enzimi più antichi. Il riutilizzo evolutivo è una realtà biologica documentata.
La proposta del TTSS non è inventata: si basa su un’omologia molecolare reale tra componenti di due sistemi reali. Questo è un punto di partenza legittimo per un’ipotesi evolutiva, ed è onesto riconoscerlo. Anche Behe ha sempre riconosciuto questo punto: in Darwin’s Black Box stesso e in scritti successivi, ammette che le proteine flagellari hanno omologhi in altri sistemi cellulari, e che alcune componenti possono essere state cooptate. L’omologia delle parti, sottolinea, non è il punto in discussione.
I limiti della proposta emergono quando si passa dalla documentazione dell’omologia alla ricostruzione del meccanismo evolutivo specifico. È esattamente qui che il dibattito si fa interessante: nessuno discute l’esistenza dell’omologia; il discusso è cosa l’omologia possa effettivamente spiegare.
3. Il problema quantitativo: trenta proteine senza precursori
Il primo limite della proposta TTSS è aritmetico, e forse il più semplice da apprezzare. Il flagello batterico di Escherichia coli — il più studiato di tutti, esaminato nel Modulo 1 di questo Percorso — è composto da circa 40-42 proteine diverse (le stime variano leggermente a seconda di quali componenti accessorie vengono considerate parte del sistema). Il TTSS condivide con il flagello circa 10 proteine. Restano quindi circa 30 proteine del flagello senza un precursore funzionale identificato nel TTSS o in qualsiasi altro sistema noto. In termini percentuali: la proposta del TTSS «spiega» circa il 25% delle componenti flagellari e lascia senza spiegazione il 75% rimanente.
Per dare un’idea concreta di cosa queste 30 proteine facciano nel flagello: includono la flagellina (la proteina del filamento), le proteine dell’uncino, le proteine dell’anello L (incastonato nella membrana esterna), molte componenti del motore rotante, le proteine che generano la coppia, le proteine accessorie del switch direzionale che permettono al flagello di invertire la rotazione, e numerose proteine regolatorie. Non sono dettagli accessori: sono il cuore del meccanismo rotativo e della struttura propulsiva. Le 10 proteine in comune con il TTSS appartengono soprattutto all’apparato basale di esportazione — la parte del flagello che assembla il sistema spingendo proteine dall’interno della cellula verso l’esterno. La parte propriamente «motoria» e «strutturale» del flagello — quella che lo rende un sistema di propulsione — è quasi interamente al di fuori dell’omologia con il TTSS.
La risposta standard dei proponenti è che queste 30 proteine sarebbero state reclutate da altri sistemi non ancora identificati, o che si sarebbero evolute da precursori più semplici non ancora caratterizzati attraverso duplicazione genica e divergenza. Questa è una risposta scientificamente legittima come programma di ricerca: future scoperte potrebbero identificare quei precursori. Ma come argomentazione contro la complessità irriducibile nel presente, ha un limite preciso: è una promessa di spiegazione futura, non una spiegazione attuale. Fare affidamento su «ciò che scopriremo in futuro» per confutare un argomento basato su ciò che sappiamo ora è logicamente problematico. È il classico problema dell’argomento dalla promessa: si scambia una possibilità futura per una conferma attuale.
Behe risponde a questo argomento con un’analogia incisiva. Immaginate che qualcuno sostenga che l’occhio umano non si è potuto evolvere per selezione naturale perché è irriducibilmente complesso. E immaginate che il biologo evoluzionista risponda: «Abbiamo identificato il cristallino come struttura con funzione indipendente; il resto dell’occhio deve avere precursori che non abbiamo ancora identificato». Questo non costituisce una confutazione: è un’affermazione di fede nelle risorse esplicative future. L’argomento di Behe non chiede fede: chiede la dimostrazione di un percorso plausibile, e per 30 proteine su 40 quel percorso non esiste nella letteratura scientifica disponibile.
Vale la pena aggiungere che la situazione non è migliorata significativamente nei vent’anni successivi all’articolo di Matzke e Pallen del 2006. Nonostante il sequenziamento genomico di migliaia di specie batteriche, l’identificazione di omologhi candidati per le 30 proteine flagellari mancanti procede a rilento, e nei casi in cui omologie deboli vengono proposte (con identità di sequenza sotto il 20%), la loro funzionalità ancestrale come «precursori» rimane ipotetica. Il programma di ricerca è attivo, ma il suo bilancio empirico, dopo due decenni, non ha prodotto la dimostrazione richiesta. Questo non è un dato definitivo — la ricerca continua, e nuove tecnologie come la metagenomica potrebbero rivelare omologhi finora invisibili — ma è un dato che pesa nel bilancio attuale.
4. Il problema filogenetico: il TTSS deriva dal flagello?
Il secondo problema con la proposta del TTSS come precursore è filogenetico, e ha implicazioni significative. Se il TTSS è il precursore evolutivo del flagello, ci aspettiamo che sia più antico — che le sue proteine siano apparse prima nella storia evolutiva dei batteri, e che la filogenesi molecolare mostri la successione TTSS → flagello, non flagello → TTSS.
L’analisi filogenetica molecolare condotta da Olga Zhaxybayeva e collaboratori (incluso il noto biologo evoluzionista W. Ford Doolittle dell’Università di Dalhousie, da non confondere con Russell Doolittle che lavora sulla coagulazione) suggerisce l’opposto: le proteine del TTSS sembrano essere più recenti di quelle del flagello, il che è compatibile con uno scenario in cui il TTSS si è evoluto dal flagello per perdita di componenti e cambiamento di funzione — non il contrario. Se questo è corretto, il TTSS non è un precursore del flagello ma un derivato semplificato: una specie di «flagello degenerato» che ha perso la sua funzione motoria originaria e acquisito una funzione di secrezione attraverso modificazioni.
Questo scenario — TTSS come riduzione del flagello — sarebbe coerente con il pattern generale che Behe ha documentato in Darwin Devolves: la maggior parte dell’evoluzione molecolare osservata procede per perdita o degradazione di funzioni preesistenti, non per costruzione di funzioni nuove. Se il TTSS è una versione semplificata del flagello, è esattamente il pattern previsto dalla «devoluzione» di Behe. Inoltre, se il TTSS è derivato e non ancestrale, allora l’argomento evoluzionistico originale — usarlo come precursore del flagello — è invertito: non si può usare un derivato per spiegare l’origine del suo antenato.
Matzke ha risposto a Zhaxybayeva con ricostruzioni filogenetiche alternative più dettagliate, che giungono a conclusioni diverse e tendono a supportare la priorità del TTSS. Il dibattito è tecnico e genuinamente aperto: dipende da ipotesi sui tassi di evoluzione delle diverse proteine, sugli alberi filogenetici batterici (la cui topologia profonda è essa stessa controversa), e sulle relazioni tra specie che sono oggetto di ricerca attiva. Il trasferimento genico orizzontale tra batteri — particolarmente frequente nelle regioni del genoma che codificano per sistemi di secrezione — complica ulteriormente le ricostruzioni filogenetiche standard. Non si può quindi affermare con certezza chi abbia ragione, ma è onesto riconoscere che la priorità filogenetica del TTSS non è dimostrata, e che esiste un’ipotesi alternativa supportata da dati che inverte la direzione del rapporto evolutivo.
Behe riconosce la complessità del dibattito filogenetico ma sottolinea che, anche concedendo l’ipotesi più favorevole alla proposta evoluzionistica — che il TTSS sia davvero più antico del flagello — il problema dell’origine delle trenta proteine rimanenti e dell’assemblaggio del sistema funzionale completo rimane irrisolto. La priorità filogenetica di un sotto-insieme di componenti non risolve il problema dell’origine dell’insieme. Anche se concedessimo a Matzke ogni dettaglio della sua ricostruzione filogenetica, resterebbe da spiegare come il sistema completo si sia assemblato — il che ci porta al problema centrale: l’integrazione.
5. Il problema dell’integrazione: avere i pezzi non è assemblare il sistema
Il terzo e più fondamentale problema con la cooptazione — applicato non solo al flagello ma a qualsiasi sistema irriducibilmente complesso — è il problema dell’integrazione. Supponiamo, per ipotesi e per amore di argomento, che tutte le 40 proteine del flagello abbiano precursori evolutivi in altri sistemi e che ciascuna sia stata identificata. Questo non risolve il problema della complessità irriducibile: risolve solo il problema dell’origine individuale di ciascuna componente.
Il problema che Behe identifica non è «da dove vengono le singole proteine»: è «come si assembla un sistema funzionale integrato da componenti che erano originariamente in contesti diversi». Ogni proteina del flagello deve interagire con le altre in modo preciso: siti di legame specifici, interfacce molecolari compatibili, sequenze di assemblaggio coordinate, geometrie di inserimento precise. Ciascuna di queste specificità deve essere presente affinché il sistema funzioni. Un flagello con le proteine giuste ma con siti di legame incompatibili non è un flagello che funziona male: è un mucchio di proteine.
L’analogia di Behe è puntuale: avere tutti i pezzi necessari per costruire un orologio meccanico — molle, ingranaggi, ruote dentate, perni, lancette — non equivale ad avere un orologio. Per avere un orologio, i pezzi devono essere assemblati in una geometria precisa, ciascun ingranaggio deve avere denti compatibili con i denti dell’ingranaggio che lo trascina, la molla deve essere collegata al sistema di scappamento con una tensione precisa, e così via. Trovare in natura tutti i pezzi di un orologio non spiega l’orologio: spiega la disponibilità delle materie prime. Lo stesso vale per il flagello: trovare componenti omologhe in sistemi diversi non spiega l’integrazione di quelle componenti in un motore rotante funzionale.
Per costruire un sistema integrato da componenti reclutate da contesti diversi, ciascuna componente deve subire modificazioni molecolari che la rendano compatibile con le altre. Queste modificazioni devono avvenire in modo coordinato: modificare il sito di legame di una proteina senza modificare in modo complementare il sito della proteina con cui deve interagire non produce un sistema funzionale, produce un’incompatibilità. Una mutazione che cambia la forma del «buco» nella prima proteina è inutile se non accompagnata dalla mutazione corrispondente che cambia la forma della «chiave» nella seconda. È un esempio chiaro di mutazione doppia coordinata — esattamente il tipo di evento per cui Behe ha calcolato, nel Modulo 6, una probabilità di 1 ogni 10²⁰ divisioni cellulari nel caso documentato della resistenza alla clorochina. Per sistemi che richiedono decine di coordinazioni reciproche compatibili, le probabilità si moltiplicano esponenzialmente.
La selezione naturale non può agire su questo percorso perché non c’è funzione selezionabile finché le modificazioni non sono complete. Le componenti modificate solo a metà — con un sito di legame nuovo che non trova ancora la sua controparte modificata — non producono né la vecchia funzione (che è stata distrutta dalla modifica) né la nuova funzione (che richiede la corrispondente modifica nell’altra componente). Sono varianti senza valore selettivo, eliminate dalla selezione o lasciate disperdere per deriva genetica. Solo se per caso entrambe le modifiche si verificano insieme — e nello stesso individuo, e nella stessa generazione — la nuova funzione integrata emerge. Le probabilità di un tale evento coordinato sono il cuore del problema quantitativo di Behe e Axe.
È significativo che lo stesso problema sia riconosciuto, in forma più o meno esplicita, anche dai critici dell’ID. Il biologo evoluzionista H. Allen Orr — uno dei critici più articolati di Behe, che ha pubblicato sulla rivista Boston Review una recensione molto influente di Darwin’s Black Box nel 1996-97 — ha riconosciuto onestamente: «Non abbiamo idea di come potrebbero procedere i passi intermedi» per sistemi della complessità del flagello. Questo riconoscimento da parte di un critico è significativo: conferma che il problema del meccanismo è reale, non un’invenzione dei sostenitori del design. Orr ha proposto soluzioni concettuali (la ridondanza prima dell’assemblaggio, che esamineremo nella sezione 11), ma non ha sostenuto di aver risolto il problema empirico — solo di aver mostrato che in linea di principio esiste una possibile via.
La distinzione tra «in linea di principio possibile» e «empiricamente documentato» è centrale per valutare onestamente il dibattito. Possibilità in linea di principio sono argomenti filosofici legittimi ma non sostituiscono dimostrazioni empiriche. La biologia molecolare è una scienza empirica: chiede dimostrazioni di percorsi specifici per sistemi specifici, non solo argomenti che mostrano che un percorso «potrebbe» esistere.
6. Il concetto di exaptation: Gould, Vrba e i suoi limiti
Il termine exaptation fu coniato dai paleontologi Stephen Jay Gould ed Elisabeth Vrba nel 1982 in un articolo molto influente su Paleobiology intitolato «Exaptation — A Missing Term in the Science of Form». Gould e Vrba distinsero tra adattamenti (strutture evolute per la funzione attuale) ed exaptation (strutture evolute per una funzione diversa e poi «reclutate» per un’altra). Il termine era pensato per correggere quello che gli autori percepivano come un eccesso di pensiero «teleologico» nel neo-darwinismo standard, che tendeva a interpretare ogni tratto come «adattamento per la funzione attuale».
L’esempio classico che Gould amava citare è il pollice del panda: non un vero pollice anatomico (che il panda non ha — i suoi cinque «dita» sono completamente specializzate per altre funzioni) ma il sesamoide radiale, un piccolo osso del polso, allungato e specializzato attraverso la storia evolutiva per la manipolazione del bambù. Il sesamoide non si è evoluto «per» quella funzione: esisteva già nei mammiferi ancestrali come elemento osseo del polso, e la selezione lo ha progressivamente adattato quando la dieta del panda si è specializzata sui germogli di bambù. È, secondo Gould, un esempio di exaptation: una struttura preesistente con una funzione, riadattata a una funzione diversa.
Gould non era un sostenitore del design intelligente — tutt’altro. Era un evoluzionista convinto, marxista nelle sue posizioni politiche, dichiaratamente naturalista. Ma le sue critiche interne al neo-darwinismo sono rilevanti perché mostrano che il gradualismo lineare era già problematico per gli evoluzionisti stessi prima che Behe pubblicasse. Gould, insieme a Niles Eldredge, aveva sviluppato la teoria degli equilibri punteggiati (punctuated equilibria) proprio per spiegare perché i passi graduali non sembravano lasciare tracce nel record fossile: la teoria proponeva che l’evoluzione procedesse per lunghi periodi di stasi alternati a brevi «eventi» di rapida modificazione — un’obiezione «interna» al gradualismo classico. Gould era un avversario intellettuale dell’ID, ma è stato anche uno dei primi a riconoscere apertamente i limiti del modello darwiniano standard.
L’applicazione del concetto di exaptation alla complessità irriducibile è la seguente: le componenti di un sistema irriducibilmente complesso non si sono evolute tutte insieme per la funzione attuale. Ciascuna ha una storia evolutiva indipendente per funzioni diverse. Solo successivamente sono state integrate in un nuovo sistema funzionale. Il fascino dell’argomento è intuitivo: spiega come pezzi apparentemente «irriducibili» possano essere stati assemblati nel tempo se ciascun pezzo aveva una sua funzione precedente.
Ma l’argomento dell’exaptation incontra esattamente lo stesso problema esaminato nella sezione precedente: avere le parti disponibili non equivale ad avere un sistema assemblato e funzionale. Le parti «pronte» non hanno siti di legame compatibili con quelli degli altri sistemi da cui provengono: devono essere modificate per l’integrazione, e queste modificazioni devono essere coordinate. La cooptazione di una proteina da un sistema A per un sistema B richiede che la proteina conservi qualche connessione utile per A (altrimenti viene eliminata dalla selezione prima di essere disponibile per B) e che acquisisca nuove interazioni compatibili per B (cosa che richiede mutazioni nella proteina e mutazioni complementari nelle altre componenti di B). Sono richieste, ancora una volta, coordinazioni multiple.
C’è anche un paradosso implicito nell’argomento dell’exaptation come risposta alla complessità irriducibile, e merita di essere esaminato con cura. Se un sistema irriducibilmente complesso richiede la coordinazione di molte componenti già funzionali per sistemi diversi, il punto di partenza dell’argomento dell’exaptation è già un livello altissimo di complessità biologica preesistente. La spiegazione della complessità del flagello attraverso l’exaptation richiede l’esistenza preesistente di altri sistemi complessi (quelli da cui i pezzi sono cooptati), che a loro volta richiedono spiegazione. La regressione non si ferma da sola: si arriva sempre a un punto in cui l’origine dei sistemi «sorgente» deve essere spiegata, e per quei sistemi-sorgente l’argomento dell’exaptation non può essere applicato (perché ipotizza già sistemi preesistenti).
In altre parole: l’exaptation può spiegare come una complessità preesistente si trasformi in un’altra complessità, ma non può spiegare l’origine prima della complessità da cui partire. Per il flagello, l’argomento dell’exaptation richiede di avere già il TTSS (o altri sistemi) come fonte di componenti — ma cosa spiega il TTSS? Se l’origine di ciascuno dei dieci sistemi-sorgente è essa stessa un problema di complessità irriducibile, la regressione semplicemente sposta il problema a un livello più antico, senza risolverlo. È un argomento che funziona per modifiche e ridistribuzioni di complessità esistente — domini delle proteine già ripiegate, geni già funzionali, vie metaboliche già attive — ma non per l’origine della complessità di per sé.
7. L’argomento del «monte improbabile» di Dawkins
Richard Dawkins, in L’orologiaio cieco (1986) e Scalare il monte improbabile (1996), ha sviluppato una risposta basata su un’immagine evocativa: il «monte improbabile». Un picco di complessità altissima — come l’occhio umano, o il flagello batterico — sembra impossibile da scalare con un salto, ma può essere raggiunto gradualmente risalendo la pendenza gentile sul lato opposto della montagna. Ogni passo lungo la pendenza corrisponde a un piccolo miglioramento funzionale — un vantaggio selettivo minimo ma reale. La selezione naturale, accumulando microvantaggi nell’arco di milioni di anni, scala anche i picchi più ripidi.
L’argomento riflette genuinamente la forza del gradualismo adattativo per molti tipi di evoluzione morfologica. La selezione può davvero modellare progressivamente arti, colori, comportamenti attraverso passi infinitesimali ognuno dei quali offre un vantaggio. L’evoluzione dell’occhio dei vertebrati — partendo da una macchia pigmentata sensibile alla luce, attraverso forme intermedie con incavo, fino all’occhio a camera con lente — è documentata in modo abbastanza dettagliato attraverso esempi viventi (occhi semplici in invertebrati, occhi a camera in molluschi e vertebrati, sistemi intermedi nei nautilus, e così via) e mostra che la pendenza gentile esiste per quel sistema specifico. Dawkins ha ragione su questi casi: il gradualismo adattativo è uno strumento potente per spiegare l’evoluzione di molte strutture biologiche.
Behe risponde che il problema non è la metafora ma le specifiche della pendenza molecolare. A livello biochimico, la «pendenza gentile» non è disponibile per molti sistemi. Come abbiamo visto nel Modulo 3, un sistema di coagulazione senza i regolatori non è meno efficiente: è letale. La coagulazione attiva senza inibitori produce trombosi diffusa che uccide l’organismo in poche ore. La pendenza non esiste per sistemi dove la funzionalità richiede il bilanciamento preciso di processi opposti — attivazione e regolazione, espressione e repressione, segnale e feedback. Costruire metà di un sistema bilanciato non produce una funzione parziale: produce una patologia attiva.
Lo stesso vale per i sistemi esaminati negli altri Moduli. Una cascata del complemento senza i regolatori CD55/CD59 distrugge le cellule self — è la malattia chiamata emoglobinuria parossistica notturna. Un sistema di traffico vescicolare senza il riconoscimento SNARE consegna i pacchi sbagliati ai compartimenti sbagliati. Un ribosoma senza l’aminoacil-tRNA sintetasi giusta inserisce gli aminoacidi sbagliati nelle proteine. In ciascun caso, la versione «semplificata» del sistema non è una sua versione meno efficiente: è una sua versione attivamente patogena.
Dawkins ha replicato che Behe impone requisiti irrealistici: anche un sistema rudimentale — coagulazione debole, imprecisa, ovunque — sarebbe meglio di nessun sistema. Behe controreplica che «meglio di nessun sistema» non è il criterio rilevante per la selezione naturale: un sistema che produce coagulazione incontrollata in tutto il corpo è peggio di nessun sistema, perché uccide l’organismo prima che la selezione possa agire favorevolmente. La pendenza gentile deve esistere nella biologia reale degli organismi reali, con le loro fisiologie reali — non in versioni semplificate di laboratorio o in modelli teorici dove gli effetti laterali sono assenti.
Behe ha sviluppato sistematicamente questo punto in Darwin Devolves, dove documenta che gli esperimenti evolutivi di lunga durata — come quello di Richard Lenski sull’Escherichia coli, che ha seguito 70.000 generazioni di batteri in laboratorio per oltre vent’anni — mostrano abbondante evoluzione, ma evoluzione che procede prevalentemente per perdita o degradazione di geni preesistenti, non per costruzione di sistemi nuovi della complessità del flagello o della coagulazione. La pendenza gentile, dove esiste, è effettivamente percorsa dalla selezione naturale — ma per i sistemi della complessità che ci interessa, la pendenza è ripida o discontinua, e l’evoluzione osservata non riesce a scalarla.
8. Le mutazioni neutre e la deriva genetica
Una risposta più formalmente elaborata è quella della teoria della neutralità molecolare, sviluppata negli anni Sessanta dal genetista giapponese Motoo Kimura e applicata in modo sistematico all’evoluzione della complessità da Michael Lynch, professore all’Indiana University e tra i biologi evoluzionisti più rispettati nel mondo accademico. Kimura aveva mostrato che la maggior parte delle mutazioni a livello molecolare sono effettivamente neutrali — né vantaggiose né svantaggiose — e che la loro fissazione nelle popolazioni è governata dalla deriva genetica più che dalla selezione. La teoria neutralista è stata una delle grandi sintesi della genetica del Novecento, e ha avuto un impatto profondo sulla biologia evolutiva.
L’argomento di Lynch, esposto in dettaglio in un articolo del 2007 su PNAS intitolato «The Frailty of Adaptive Hypotheses for the Origins of Organismal Complexity», è sofisticato e merita attenzione. In popolazioni sufficientemente piccole, la deriva genetica — lo spostamento casuale delle frequenze alleliche da una generazione all’altra — può vincere sulla selezione per mutazioni con effetti selettivi piccoli. Una mutazione con vantaggio dello 0,001% ha alta probabilità di essere persa per deriva in una popolazione di 10.000 individui: il vantaggio è troppo piccolo per essere «visto» dalla selezione, e l’allele è disperso dal rumore stocastico. Lynch argomenta che questa debolezza della selezione, in popolazioni piccole come quelle dei vertebrati, permette l’accumulo di «complessità genomica» — comprese interazioni molecolari complesse — attraverso processi quasi neutri, senza richiedere che ogni passo sia selezionato positivamente.
Il modello di Lynch è quantitativamente articolato. In popolazioni con dimensione effettiva piccola (tipica dei vertebrati, dove la dimensione effettiva può essere di 10.000-100.000 individui), molte mutazioni leggermente deleterie possono fissarsi per deriva. Alcune di queste, in combinazione con altre, possono successivamente produrre nuove funzioni o nuove interazioni molecolari. La complessità non emerge perché selezionata: emerge perché tollerata da popolazioni troppo piccole per filtrarla efficacemente.
Behe e altri rispondono che la deriva è ancora più lenta e meno direzionale della selezione. Per sistemi che richiedono decine di modificazioni coordinate, il tempo richiesto supera abbondantemente i tempi evolutivi disponibili. Se la selezione fatica a costruire sistemi complessi in tempi ragionevoli, la deriva — che è essenzialmente moto browniano nello spazio delle sequenze — non può fare meglio. La deriva può fissare mutazioni neutrali, ma fissare significa solo «portare la frequenza dell’allele a 1»; non significa «produrre una nuova funzione complessa coordinata».
Lynch risponde con modelli quantitativi che stima compatibili con la produzione di moderata complessità in tempi geologici disponibili. Behe replica, in Darwin Devolves, che i modelli si basano su assunzioni ottimistiche che i dati sperimentali non supportano per sistemi della complessità del flagello e delle cascate di coagulazione. In particolare, i dati di Axe sulla rarità delle pieghe proteiche funzionali (Modulo 6, 1 su 10⁷⁷) e i dati di Behe sulla rarità delle mutazioni coordinate (CCC = 1 su 10²⁰) suggeriscono che le risorse probabilistiche richieste superano largamente quelle disponibili anche in popolazioni grandi e in tempi lunghi. Per popolazioni piccole con tassi di mutazione tipici, i numeri peggiorano ulteriormente.
Il dibattito tra Lynch e Behe è genuino e tecnico, e non può essere risolto citando una parte a favore dell’altra. Lynch è un biologo evoluzionista serio e rispettato; Behe è un biochimico con qualifiche specifiche; entrambi presentano argomenti sostanziali. Ciò che si può dire onestamente è che i modelli di Lynch non hanno ancora prodotto una simulazione verificata dell’origine di nessun sistema irriducibilmente complesso specifico: sono modelli teorici che mostrano la possibilità in linea di principio, non dimostrazioni che ciò sia avvenuto per sistemi specifici. Il modello teorico mostra che la deriva potrebbe contribuire in popolazioni piccole; non mostra che la deriva abbia prodotto il flagello batterico in alcun lignaggio specifico nei tempi disponibili. Per i biologi evoluzionisti, questa è una distinzione di tipo «obiettivo della ricerca futura»; per i sostenitori dell’ID, è una distinzione di tipo «assenza di prova».
9. L’argomento della riduzione funzionale: lamprede e coagulazione
Un argomento evoluzionistico specifico per la cascata della coagulazione esaminata nel Modulo 3 è basato sulla distribuzione filogenetica delle proteine tra i vertebrati. Russell Doolittle — il biochimico dell’Università della California San Diego che ha dedicato decenni alla ricerca sulla coagulazione e che è citato spesso da Behe come interlocutore critico — e altri ricercatori hanno osservato che le lamprede (vertebrati primitivi senza mascelle, considerati tra i più antichi cordati viventi) hanno sistemi emostatici più semplici, con alcuni fattori della coagulazione apparentemente assenti o ridotti. Questo sarebbe compatibile con uno scenario in cui la cascata della coagulazione si è complessificata progressivamente durante l’evoluzione dei vertebrati: una versione semplice negli antenati senza mascelle, una versione più complessa nei pesci con mascelle, una versione completa nei tetrapodi e nei mammiferi.
La distribuzione filogenetica è un dato reale: le lamprede effettivamente sembrano avere un sistema emostatico diverso da quello dei mammiferi. Ma l’interpretazione di questo dato — che il sistema più semplice sia il precursore del più complesso — non è l’unica possibile. Si tratta di un classico problema di inferenza filogenetica: lo stesso pattern di distribuzione tra specie può essere prodotto sia da uno scenario di «complessificazione progressiva» (il più complesso deriva dal più semplice attraverso aggiunte) sia da uno scenario di «semplificazione adattativa» (il più semplice deriva dal più complesso attraverso perdite). I dati di distribuzione, da soli, non discriminano i due scenari: serve un’analisi più dettagliata che includa, ad esempio, lo stato delle pseudoproteine (resti di geni inattivati) nei lignaggi semplificati.
I sistemi biologici si semplificano frequentemente quando l’organismo si adatta a nicchie ecologiche con minori esigenze: ne sono esempi i parassiti, che spesso perdono organi e geni metabolici quando si specializzano nel parassitare un ospite; gli organismi che vivono in ambienti estremi e perdono geni non più necessari; o le specie cavernicole che perdono la vista. Le lamprede, in particolare, sono parassiti di altri pesci: hanno esigenze emostatiche diverse da un mammifero terrestre con grandi ferite potenziali. Una cascata semplificata può essere risultato di perdita di componenti in un lignaggio con minori esigenze, non la versione ancestrale da cui è partita la complessificazione di altri lignaggi.
In Darwin Devolves, Behe sottolinea che la perdita di funzione è molto più semplice dell’acquisizione: basta rompere o non esprimere un gene, non costruirne uno nuovo. Una mutazione che inattiva un gene è una sola modificazione casuale che può accadere in molti modi (mutazione nonsenso, mutazione frameshift, mutazione regolatoria); una mutazione che crea un nuovo gene funzionale richiede coordinazione di molte mutazioni specifiche. Statisticamente, la perdita è quindi molto più frequente dell’acquisizione, e i pattern filogenetici riflettono questo squilibrio.
I dati filogenetici sulla coagulazione sono quindi compatibili con almeno due scenari: (1) la cascata complessa si è costruita progressivamente nei vertebrati partendo da forme semplici come quella delle lamprede; oppure (2) la cascata complessa esisteva nell’antenato comune dei vertebrati e si è semplificata in alcuni lignaggi come le lamprede. Distinguere i due scenari richiede analisi più dettagliate di quelle disponibili — in particolare, l’identificazione di pseudoproteine emostatiche nei genomi delle lamprede sarebbe una conferma forte dello scenario (2). Il dibattito resta aperto. La presenza di dati filogenetici sulla distribuzione non costituisce una dimostrazione del meccanismo: costituisce un dato compatibile con più meccanismi.
Va aggiunto che lo stesso problema metodologico — distinguere complessificazione progressiva da semplificazione adattativa — si pone per molti altri sistemi citati come evidenza dell’evoluzione gradualistica. Negli esempi più studiati, le evidenze a favore della semplificazione sono altrettanto solide o più solide di quelle a favore della complessificazione progressiva. È una distinzione importante per il dibattito: l’evoluzione dell’evoluzione, per così dire, sembra procedere più spesso per perdita che per acquisizione di complessità, esattamente come Behe ha documentato.
10. Il processo di Kitzmiller: scienza in un’aula di tribunale
Nel settembre-novembre 2005, il caso legale Kitzmiller v. Dover Area School District portò il dibattito sulla complessità irriducibile davanti al giudice federale John E. Jones III nella Corte distrettuale degli Stati Uniti per il Middle District della Pennsylvania. Il caso riguardava la decisione del consiglio scolastico di Dover di richiedere che agli studenti delle scuole pubbliche venisse letta una breve dichiarazione che presentava il design intelligente come alternativa scientifica all’evoluzione darwiniana. Undici famiglie di studenti citarono in giudizio il distretto scolastico, sostenendo che la dichiarazione violava la clausola di separazione tra Stato e Chiesa del Primo Emendamento della Costituzione americana.
Il processo fu lungo e tecnicamente denso: si svolse su sei settimane di udienze tra settembre e novembre 2005, con testimonianze tecniche di numerosi esperti scientifici. Kenneth Miller testimoniò a lungo per i querelanti, presentando l’argomento del TTSS come precursore del flagello batterico e citando studi sulla riduzione funzionale. Michael Behe testimoniò per la difesa, esponendo l’argomento della complessità irriducibile e rispondendo alle critiche di Miller. Altri testimoni scientifici inclusi Robert Pennock, Brian Alters e John Haught per i querelanti, e Scott Minnich e Steve Fuller per la difesa.
Il giudice Jones, nella sua sentenza emessa il 20 dicembre 2005, dichiarò che il design intelligente non è scienza ma religione velata, e accolse esplicitamente l’argomento di Miller secondo cui il TTSS confuta la complessità irriducibile del flagello. La sentenza fu durissima nei toni e dichiarava che la decisione del consiglio scolastico era stata «contraddistinta da una incredibile stupidità». Il distretto scolastico, nel frattempo, aveva visto la sostituzione del consiglio scolastico in elezioni intermedie, e i nuovi consiglieri decisero di non appellarsi. La sentenza divenne quindi definitiva nel suo ambito legale, e fu adottata come riferimento da altri tribunali in successive controversie sull’insegnamento del design intelligente nelle scuole pubbliche americane.
Behe ha risposto alla sentenza notando che il giudice Jones — pur avendo seguito il processo attentamente — non è in grado di valutare tecnicamente gli argomenti biochimici. La sentenza è vincolante per il diritto costituzionale americano: stabilisce che l’ID non può essere insegnato come scienza nelle scuole pubbliche degli Stati Uniti. Ma le sentenze legali non determinano la verità scientifica. Il processo di Galileo, ricorda Behe, non cambiò il moto dei pianeti: la Terra continuò a orbitare intorno al Sole indipendentemente da ciò che l’Inquisizione decretava. Allo stesso modo, la sentenza di Dover non risponde alla domanda se il meccanismo darwiniano possa costruire sistemi molecolari irriducibilmente complessi. Le due questioni — legale e scientifica — sono distinte, e trattarle come equivalenti confonde il dominio del diritto con quello della biologia molecolare.
È significativo che il dibattito scientifico sia continuato attivamente nella letteratura dopo Dover, con nuovi articoli sia sul versante evoluzionistico (Matzke sulla filogenesi del flagello, Lynch sulla complessità non-adattativa) sia sul versante ID (Axe e Gauger sulle isole funzionali, l’analisi di Lenski da parte di Behe, Darwin Devolves nel 2019). Le sentenze chiudono i processi legali, non i dibattiti scientifici. Negli anni successivi a Dover, decine di articoli peer-reviewed sono stati pubblicati su entrambi i lati del dibattito; quello che si è chiuso è solo lo spazio legale per l’insegnamento dell’ID come «scienza» nelle scuole pubbliche americane.
Va aggiunto un dato di contesto culturale spesso trascurato. Il processo di Dover era essenzialmente un caso costituzionale americano, fortemente legato alla storia specifica del rapporto tra scienza e religione negli Stati Uniti — un Paese che, fin dalla sua fondazione, ha dovuto bilanciare la libertà religiosa con il divieto di stabilire una religione di Stato. Il caso Kitzmiller appartiene a una serie di controversie costituzionali americane sull’insegnamento dell’evoluzione che parte almeno dal famoso processo Scopes del 1925. Trasporre direttamente la sentenza americana a contesti culturali diversi — in particolare al contesto europeo, dove il rapporto tra Stato, religione e scuola è regolato da principi costituzionali differenti — può essere fuorviante. Il dibattito scientifico sul meccanismo evolutivo è universale; il quadro legale entro cui si discute della sua trasmissione didattica varia da Paese a Paese.
11. La risposta di Behe alla «trappola per topi» di Orr
H. Allen Orr, professore di biologia all’Università di Rochester, ha proposto in Boston Review nel 1996-97 una delle critiche più sofisticate alla complessità irriducibile. Orr argomenta che una struttura irriducibilmente complessa può evolversi attraverso un meccanismo che chiama «ridondanza prima dell’assemblaggio»: un sistema originariamente con cinque componenti, di cui due ridondanti (cioè in grado di sostituirsi reciprocamente nella stessa funzione), può evolvere in un sistema irriducibilmente complesso se una delle componenti ridondanti acquisisce una nuova funzione specializzata. A quel punto la componente originaria diventa specializzata per la sua funzione, e la componente derivata diventa specializzata per la nuova: il sistema diventa dipendente da entrambe. Visto in retrospettiva, il sistema sembra irriducibilmente complesso — ma si è evoluto attraverso un percorso dove ogni tappa era funzionale.
L’argomento di Orr è logicamente coerente ed è uno dei più interessanti tentativi di disinnescare il problema della complessità irriducibile. Il modello prevede che la specializzazione successiva di componenti inizialmente ridondanti possa creare l’apparenza di un sistema dove «ogni pezzo è necessario», quando in realtà ciascun pezzo è arrivato gradualmente attraverso passi selezionabili. Il classico esempio teorico che Orr offre è quello di un sistema con due copie dello stesso gene (per duplicazione genica), una delle quali muta acquisendo una nuova funzione. La copia originale resta nella sua funzione, la copia mutata si specializza nella nuova funzione, e ora entrambe sono necessarie per l’organismo che ha sviluppato funzioni dipendenti da ciascuna.
Behe ha esaminato seriamente l’argomento di Orr e riconosce che è logicamente coerente e potrebbe spiegare alcuni casi — specificamente quelli dove una componente ha sostituito funzionalmente un’altra senza creare nuove specificità di interazione. Per sistemi semplici, dove l’integrazione molecolare richiede principalmente la presenza di una funzione (e non specificità di legame coordinate), il meccanismo di Orr è plausibile. La duplicazione genica seguita da divergenza funzionale è un meccanismo evolutivo ben documentato per molti casi specifici, ed è onesto riconoscerlo.
Il problema è che per i sistemi in questione — flagello, coagulazione, ciglia, trasporto vescicolare, ribosoma — il problema non è la ridondanza ma la specificità dell’integrazione. Le trenta proteine senza precursori nel TTSS non sono varianti ridondanti di proteine flagellari preesistenti: sono componenti con specificità radicalmente nuove (siti di legame nuovi, interfacce molecolari nuove, funzioni biochimiche nuove). Il meccanismo di Orr non si applica perché non c’è uno «stato di ridondanza» precedente da cui partire. Similmente, la coordinazione attivazione-regolazione della cascata della coagulazione non è la specializzazione di componenti precedentemente ridondanti: è una novità funzionale che richiede l’integrazione coordinata di sistemi con effetti opposti.
Behe sviluppa il punto con un’analogia. Il meccanismo di Orr funzionerebbe se si trattasse di evolvere, ad esempio, due isoforme dello stesso enzima per due tessuti diversi: partendo da una sola isoforma, la duplicazione e divergenza genica può specializzare ciascuna copia per uno dei due tessuti. Ma se si tratta di evolvere un sistema integrato dove l’enzima A deve interagire con la proteina regolatoria B che deve essere prodotta in risposta al segnale C che viene generato dal recettore D, allora il meccanismo della ridondanza non offre un percorso evolutivo plausibile: serve la coordinazione di molte specificità reciproche nuove, non la specializzazione di un sistema con ridondanza preesistente.
Il dibattito Behe-Orr è esemplare per la qualità intellettuale di entrambi i partecipanti. Orr non pretende di aver risolto il problema empiricamente: pretende di aver mostrato che una via logica esiste in linea di principio. Behe non pretende che il meccanismo di Orr sia logicamente impossibile: pretende che non si applichi ai sistemi in questione perché lo «stato di ridondanza» da cui Orr parte non è documentato nei sistemi rilevanti. La differenza è precisa: in linea di principio possibile (Orr) versus empiricamente documentato per i sistemi specifici (Behe richiede). La possibilità in linea di principio è un argomento filosofico legittimo ma, ancora una volta, non sostituisce una dimostrazione empirica.
12. Un bilancio onesto: cosa la cooptazione spiega e cosa non spiega
Un bilancio rigoroso richiede di distinguere con precisione ciò che ciascuna parte ha dimostrato da ciò che ha solo affermato. Questo è un punto su cui questo sito insiste con particolare cura: in un dibattito complesso come quello sull’evoluzione molecolare, è facile confondere ciò che è stato empiricamente dimostrato con ciò che è stato solo argomentato in linea di principio. La distinzione è metodologicamente fondamentale.
Ciò che i biologi evoluzionisti hanno dimostrato in modo convincente. Le proteine dei sistemi complessi hanno storie evolutive: omologhi in altri organismi, domini strutturali condivisi, relazioni filogenetiche ricostruibili attraverso analisi di sequenza. La discendenza comune di molte componenti molecolari è una realtà supportata da dati genomici solidi e coerenti tra metodi indipendenti. I meccanismi di duplicazione genica, divergenza funzionale e reclutamento di domini sono reali e documentati in numerosi casi specifici. I sistemi semplificati possono derivare da sistemi più complessi per perdita di componenti — il pattern di «devoluzione» che Behe stesso accetta e documenta. Il TTSS condivide effettivamente componenti con il flagello batterico. Le lamprede hanno effettivamente sistemi emostatici diversi dai mammiferi. Le proteine cooptano effettivamente domini da altri sistemi. Tutto questo è dimostrato.
Ciò che non hanno dimostrato. Un percorso step-by-step plausibile e documentato — sequenza per sequenza, mutazione per mutazione — che porti da un sistema ancestrale a un sistema irriducibilmente complesso, con ogni tappa intermedia funzionale e selezionabile. Non esiste nessuna ricostruzione sperimentalmente verificata di questo tipo per il flagello batterico. Non esiste per la cascata della coagulazione. Non esiste per il sistema del complemento, per il sistema di trasporto vescicolare, per le ciglia eucariotiche, per il ribosoma. Non esiste dimostrazione sperimentale che le mutazioni casuali più selezione naturale possano produrre nuove funzioni della complessità richiesta nei tempi evolutivi disponibili per organismi non batterici. Le proposte esistono come ipotesi, come modelli teorici, come scenari narrativi; le dimostrazioni empiriche dettagliate sono assenti.
Questa asimmetria — prove solide per la discendenza comune, assenza di prove per il meccanismo che la realizza nei dettagli — è il cuore della posizione di Behe. Non è un argomento dall’ignoranza: è un argomento che distingue tra ciò che è stato dimostrato e ciò che è stato postulato. A quasi trent’anni dalla pubblicazione di Darwin’s Black Box, nessun ricercatore ha pubblicato un modello sperimentalmente verificato di come uno dei sistemi lì descritti si sia evoluto per passi darwiniani specifici. Il dibattito è proseguito con intensità crescente — il che dimostra che il problema è reale e non un’invenzione dei sostenitori dell’ID — ma senza che la letteratura evoluzionistica abbia prodotto la risposta che Behe chiedeva nel 1996.
È significativo, in questo bilancio, che le ammissioni più importanti vengano dall’interno della comunità evoluzionistica. Gould e Eldredge, con la loro teoria degli equilibri punteggiati, hanno riconosciuto i limiti del gradualismo lineare. Orr ha ammesso che «non abbiamo idea di come potrebbero procedere i passi intermedi». Lynch ha ammesso «la fragilità delle ipotesi adattative per le origini della complessità organismica» (è il titolo letterale del suo articolo del 2007). Sono ammissioni interne, non accuse dall’esterno: sono evoluzionisti convinti che riconoscono apertamente che la spiegazione standard del meccanismo neo-darwiniano ha problemi seri.
Il bilancio onesto non è quindi una vittoria definitiva per nessuna delle due posizioni. Il dibattito continua, nuove evidenze emergono, nuovi modelli vengono proposti. Ma allo stato attuale della ricerca, la richiesta originaria di Behe — un percorso evolutivo dettagliato e sperimentalmente verificato per uno qualsiasi dei sistemi irriducibilmente complessi che ha identificato — non è stata soddisfatta. Le risposte della cooptazione, dell’exaptation, delle mutazioni neutre, della riduzione funzionale sono tutte risposte parziali che illuminano aspetti del problema ma non lo risolvono nella sua interezza. La sfida resta aperta, e la posizione che ne trae le conclusioni più conservative non è il darwinismo molecolare a tutti i costi, ma l’attesa di prove che dovrebbero essere disponibili se la spiegazione standard fosse corretta.
Prossimo Modulo
Nel Modulo 8 — Perché la complessità irriducibile è un problema per il darwinismo — la tappa conclusiva del percorso: dalle singole macchine al quadro d’insieme, il caso cumulativo e cosa significa per l’inferenza al design.
Per approfondire
- I ribosomi — il modulo precedente del percorso.
- Il flagello batterico — il caso più studiato di complessità irriducibile, con la risposta del sistema di secrezione di tipo III.
- Cos’è il Disegno Intelligente e di cosa parla questo sito — la posizione editoriale e l’inquadramento dell’ID.
Riferimenti
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