Percorso: Fossili e Cambriano
Modulo 6

Prerequisiti:
Modulo 5
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Introduzione: dove si trova davvero il progetto di un animale

Nel modulo 5 abbiamo contato l’informazione genetica necessaria per costruire un animale cambriano. Il conto era severo, ma restava dentro un’assunzione che quasi nessuno mette in discussione: che il progetto di un animale stia scritto nel suo DNA. Questo modulo la mette in discussione, sulla base di due filoni di risultati che vengono da laboratori di biologia dello sviluppo mainstream.

Il primo riguarda le reti di regolazione genica dello sviluppo, i circuiti di controllo che governano l’embriogenesi. Il biologo che li ha mappati meglio di chiunque altro, Eric Davidson del California Institute of Technology, ha passato quindici anni a ripetere una cosa scomoda: i nodi più profondi di queste reti non tollerano perturbazioni. Toccarli non produce un piano corporeo diverso, produce un embrione morto.

Il secondo riguarda l’informazione epigenetica in senso strutturale: non la metilazione del DNA di cui si parla nei giornali, ma l’architettura tridimensionale della cellula — gradienti citoplasmatici, citoscheletro, pattern di canali ionici — che dirige lo sviluppo e viene trasmessa da cellula madre a cellula figlia senza passare per la sequenza del DNA.

Insieme portano a una conclusione dalla struttura logica netta: se una parte dell’informazione che specifica la forma di un animale non risiede nei geni, mutare i geni non può bastare a cambiare quella forma — non per improbabilità, ma per una questione di indirizzo. Le mutazioni genetiche sono, come scrive Stephen Meyer, lo strumento sbagliato per il lavoro da svolgere. Un avvertimento: i due scienziati al centro del modulo non sostengono il disegno intelligente. Davidson era un evoluzionista convinto; Michael Denton è antidarwiniano sul meccanismo, ma è uno strutturalista, non un creazionista, e accetta la discendenza comune.

1. Che cos’è un piano corporeo e perché si decide molto presto

Un piano corporeo (in inglese body plan, in tedesco Bauplan) è l’architettura generale di un animale: quali assi ha il corpo, se è segmentato e come, dove stanno le cavità interne, come sono disposti gli organi. È il livello che definisce i phyla: fra artropodi, molluschi, cordati ed echinodermi la differenza non è di dettaglio ma di schema.

La biologia dello sviluppo — la disciplina che studia l’ontogenesi, il processo che porta dall’uovo fecondato all’adulto — ha chiarito un punto decisivo: il piano corporeo non viene costruito alla fine dello sviluppo, ma stabilito all’inizio. Lo sviluppo è una rete di decisioni che si allarga a ventaglio, e quelle a monte pesano enormemente più di quelle a valle, perché ogni ramificazione presuppone le precedenti. Nel moscerino della frutta Drosophila melanogaster, quando entrano in gioco i geni che regionalizzano il corpo si sono già formate circa 6.000 cellule e gli assi anteriore, posteriore, dorsale e ventrale sono già stabiliti.

La conseguenza è riconosciuta da decenni: i genetisti evoluzionisti Bernard John e George Miklos hanno scritto che il cambiamento macroevolutivo richiede cambiamenti “nelle primissime fasi dell’embriogenesi”, e Keith Thomson, già a Yale, è arrivato alla stessa conclusione. Le mutazioni tardive intervengono quando i contorni del piano corporeo sono fissati: cambiano colore, dimensione o dettaglio di una struttura, non l’architettura.

2. Le reti di regolazione genica dello sviluppo

Dai geni ai circuiti

Nel 1969, su Science, il biologo molecolare Roy Britten ed Eric Davidson pubblicarono un articolo teorico dal ragionamento semplice: durante lo sviluppo si formano decine o centinaia di tipi cellulari specializzati, ogni cellula contiene lo stesso genoma, quindi deve esistere un sistema di controllo che decide quali geni si esprimono, dove e quando. Dei meccanismi molecolari si sapeva allora pochissimo, ma la logica del sistema doveva esserci.

Davidson passò il resto della carriera a mapparla, scegliendo come sistema modello il riccio di mare viola Strongylocentrotus purpuratus. Quello che emerse è un circuito: le regioni non codificanti del genoma, che regolano tempi e livelli di espressione, e quelle codificanti funzionano insieme come una rete integrata di interruttori, che Davidson chiamò developmental gene regulatory network, in sigla dGRN. Un fattore di trascrizione si lega a un sito del DNA e attiva o reprime un altro gene, il cui prodotto fa lo stesso con altri geni ancora: il momento in cui un segnale parte dipende dal momento in cui ne è arrivato un altro. Per esprimere i geni che costruiscono lo scheletro larvale del riccio, i geni molto a monte, attivi molte ore prima, devono già aver fatto il loro lavoro.

Una gerarchia, non un elenco

La caratteristica decisiva delle dGRN è l’organizzazione gerarchica. Alcune sottoreti controllano altre sottoreti, altre agiscono solo sui geni terminali; al centro stanno i circuiti che specificano gli assi e la forma globale del corpo, alla periferia quelli che specificano caratteri di scala minore. La periferia, entro certi limiti, varia. Il centro no: i nodi profondi delle dGRN non variano senza effetti catastrofici. Le mutazioni che li colpiscono portano, scrive Davidson, a “una perdita catastrofica della parte del corpo o alla perdita totale della vitalità”.

L’interruzione di un sottocircuito della dGRN ha sempre una conseguenza osservabile. Poiché queste conseguenze sono sempre catastrofiche, la flessibilità è minima e poiché i sottocircuiti sono tutti interconnessi, l’intera rete possiede la qualità di funzionare in un solo modo. E infatti gli embrioni di ogni specie si sviluppano in un solo modo.

La ragione è ingegneristica: più un sistema è funzionalmente integrato, più è difficile modificarne una parte senza danneggiare il tutto. Cambiare il colore della vernice di un’auto non richiede altro; cambiare la lunghezza delle bielle richiede di cambiare anche l’albero motore.

Davidson non argomentava contro l’evoluzione in quanto tale, ma contro una specifica spiegazione dell’origine dei piani corporei, e lo faceva da dentro la comunità evoluzionista. Nel 2011, su Developmental Biology, scriveva che la teoria neodarwiniana “presuppone erroneamente che il cambiamento nella sequenza di codifica delle proteine sia la causa fondamentale del cambiamento nel programma di sviluppo” e che il cambiamento del piano corporeo “avvenga attraverso un processo continuo”: “Tutte queste ipotesi sono fondamentalmente controfattuali.” Il problema lo poneva lui.

3. Il paradosso: le mutazioni che servirebbero sono letali, quelle tollerate non servono

Da Thomas Hunt Morgan, che a inizio Novecento mutava sistematicamente i moscerini, fino agli screen di mutagenesi su decine di specie modello, il risultato ha una regolarità impressionante: le mutazioni che colpiscono la formazione del piano corporeo e si esprimono precocemente danneggiano l’organismo. Ronald Fisher, uno dei fondatori del neodarwinismo, lo aveva già registrato: tali mutazioni hanno effetti “decisamente patologici (il più delle volte letali)”, oppure producono organismi che non sopravvivono allo stato selvatico.

Christiane Nüsslein-Volhard ed Eric Wieschaus identificarono i geni che controllano la segmentazione di Drosophila e poi i morfogeni, molecole che si distribuiscono a gradiente e informano le cellule sulla propria posizione: fra questi Bicoid, che stabilisce l’asse testa-coda. Perturbando queste molecole precoci lo sviluppo si arresta, e le mutazioni nel gene di Bicoid producono embrioni morti. Interrogato sulle implicazioni evolutive, Wieschaus rispose: “Pensiamo di aver individuato tutti i geni necessari per specificare il piano corporeo della Drosophila, eppure questi risultati non sono ovviamente promettenti come materia prima per la macroevoluzione. Quali sarebbero le mutazioni giuste per un grande cambiamento evolutivo? Non conosciamo la risposta.”

Quando la mutazione arriva a metà sviluppo, l’esito tipico non è la morte ma la mostruosità inutile. Una mutazione nel gene regolatore Ultrabithorax produce un moscerino con un paio di ali in più: sembrerebbe un’innovazione, ma l’insetto non può volare, perché gli manca la muscolatura per usarle e ha perso i bilancieri.

Il genetista John F. McDonald ha battezzato la situazione “il grande paradosso darwiniano”: i loci evidentemente variabili nelle popolazioni naturali non sembrano essere alla base della macroevoluzione, mentre quelli che verosimilmente lo sono non variano, o variano solo a danno dell’organismo. Il filosofo della biologia Paul Nelson ha condensato la difficoltà in tre premesse:

1. I piani corporei sono costruiti in ogni generazione dall’uovo fecondato all’adulto, e le prime fasi determinano ciò che segue.
2. Perciò, per far evolvere un piano corporeo, servono mutazioni espresse nelle prime fasi dello sviluppo, vitali e stabilmente ereditabili.
3. Ma le mutazioni precoci con effetto globale sono proprio quelle che l’embrione tollera meno, e non ne è mai stata osservata una tollerata e vantaggiosa in nessun animale studiato.

Nelson discusse per anni queste premesse con due membri della sua commissione di dottorato all’Università di Chicago, il biologo evoluzionista Leigh Van Valen e il filosofo della biologia William Wimsatt: entrambi gli riconobbero che la letteratura non offre esempi di mutazioni precoci valide che modifichino il piano corporeo, e restarono comunque convinti della discendenza comune per mutazioni non dirette di qualche tipo. Il disaccordo non era sui fatti, ma su che cosa concluderne.

In forma compatta: il tipo di mutazioni di cui l’evoluzione avrebbe bisogno per cambiare un piano corporeo non si osserva; il tipo che si osserva non cambia il piano corporeo.

4. L’informazione che non sta nella sequenza del DNA

Nel 1924 due scienziati tedeschi, Hans Spemann e Hilde Mangold, asportarono con la microchirurgia una porzione di embrione di tritone e la trapiantarono in un altro embrione. Il secondo sviluppò due corpi, ciascuno con testa e coda, uniti al ventre: avevano modificato drasticamente l’anatomia senza toccare il DNA. Negli anni Trenta e Quaranta Ethel Harvey mostrò che embrioni di riccio di mare privati del nucleo si sviluppavano fino a circa 500 cellule; negli anni Sessanta ricercatori belgi bloccarono chimicamente la trascrizione del DNA in embrioni di anfibio, che raggiunsero comunque diverse migliaia di cellule. Nessuno di questi esperimenti dice che si possa fare a meno del DNA, necessario in tutti i casi per completare lo sviluppo: dicono che le prime fasi sono dirette anche da altro.

Nel 2003 la MIT Press ha pubblicato Origination of Organismal Form: Beyond the Gene in Developmental and Evolutionary Biology, a cura di Gerd Müller e Stuart Newman. La tesi dei curatori è che “l’informazione dettagliata a livello del gene non serve a spiegare la forma”: l’informazione “epigenetica” o “contestuale” è decisiva nello sviluppo e deve esserlo stata anche nell’origine dei piani corporei.

Attenzione al vocabolario, perché è la fonte principale di equivoci. Nel linguaggio comune “epigenetica” indica quasi sempre metilazione del DNA e modificazioni degli istoni, cioè marcature chimiche sul DNA. Qui si intende altro: informazione immagazzinata nelle strutture tridimensionali della cellula. Il prefisso greco epi significa “sopra”, “oltre”.

Gradienti citoplasmatici materni e bersagli di membrana

Nello sviluppo precoce di Drosophila, le cellule nutrici pompano nell’uovo gli RNA messaggeri di Bicoid e Nanos, prodotti dal genoma materno; le matrici del citoscheletro li trasportano fino a bersagli specifici sulla superficie interna dell’uovo. Solo una volta agganciati là, e non altrove, i due formano i gradienti — Bicoid all’estremità anteriore, Nanos alla posteriore — che orientano l’asse testa-coda. Sono prodotti genici, ma la sequenza dei geni bicoid e nanos non dice dove quelle molecole andranno a finire: lo dicono i bersagli di membrana, già in posizione prima che il trasporto avvenga.

Citoscheletro e centrosoma

Le cellule eucariotiche hanno uno scheletro interno di filamenti, fra cui i microtubuli, la cui disposizione influenza il pattern dell’embrione, perché distribuisce proteine essenziali in punti precisi. I microtubuli sono fatti di tubulina, codificata dal genoma, ma le subunità di tubulina in una cellula sono identiche fra loro: non sono quindi né le subunità né i loro geni a spiegare perché la matrice abbia una forma in un tipo di embrione e un’altra altrove. Come osserva Jonathan Wells, ciò che conta è la forma e la posizione della matrice, e nessuna delle due è determinata dalle unità che la compongono; il biologo cellulare Franklin Harold aggiunge che è impossibile prevedere la struttura del citoscheletro dalle proprietà delle sue proteine.

A monte c’è il centrosoma, l’organello da cui si dipartono i microtubuli. Si duplica a ogni divisione e ogni cellula figlia ne eredita uno, ma non contiene DNA: i centrioli si replicano indipendentemente dalla replicazione del DNA, e il centriolo figlio riceve la propria forma dalla struttura del centriolo madre.

Canali ionici e campi bioelettrici

Le membrane sono attraversate da canali ionici. Una pompa alimentata da ATP espelle tre ioni sodio per ogni due ioni potassio che entrano; poiché entrambi sono positivi, la differenza netta genera un campo elettrico attraverso la membrana. Questi campi hanno effetti morfogenetici documentati: perturbarli in modo mirato interrompe lo sviluppo normale, campi applicati artificialmente guidano la migrazione cellulare, la corrente continua può influenzare l’espressione genica. I canali sono fatti di proteine codificate dal DNA; il loro pattern nella membrana no. E i contorni del campo dipendono da dove sono i canali, non da come sono fatti.

5. Perché questa informazione non è “scritta nei geni”

L’obiezione immediata, e legittima, è: tutte queste strutture sono fatte di proteine, e le proteine sono prodotti genici. È la risposta “gene-centrica”, e ha una parte di ragione: senza i geni giusti nessuna di queste strutture esiste. I prodotti genici sono condizione necessaria. Non sono condizione sufficiente, per tre ragioni.

Primo: la posizione non è nel pezzo. Meyer usa un’immagine efficace: la posizione dei ponti sulla Senna non è determinata dalle proprietà delle pietre di cui sono fatti. Le stesse subunità di tubulina compongono matrici di forma diversa; gli stessi canali ionici, disposti diversamente, generano campi bioelettrici diversi. La funzione dipende dalla disposizione, e la disposizione non è nella sequenza.

Secondo: la forma viene ereditata per una via diversa dal DNA. È il punto empiricamente più forte e viene dai ciliati, protisti unicellulari con una corteccia finemente strutturata. Dai lavori di Tracy Sonneborn agli esperimenti di Joseph Frankel su Tetrahymena, pubblicati su Genetics nel 1980, si è dimostrato che la microchirurgia sulla corteccia di un ciliato — per esempio invertendo l’orientamento di una fila di ciglia — produce alterazioni che le cellule figlie ereditano, generazione dopo generazione, senza alcuna modifica del DNA. Il pattern corticale non viene ricostruito ogni volta dal genoma: viene copiato dalla struttura preesistente. La cellula eredita non solo geni, ma anche una geografia. Lo stesso vale per i pattern proteici di membrana, trasmessi dalla membrana madre alla figlia durante la divisione, e per i centrioli.

Terzo: il contesto determina l’esito. Molte proteine intrinsecamente disordinate si ripiegano in modi diversi a seconda del contesto cellulare, e molti bersagli di membrana sono complessi multiproteici che non si auto-organizzano da soli nella configurazione corretta.

La conclusione onesta non è che il DNA non conti, ma che la forma di una cellula, e quindi di un embrione, emerge in ogni generazione dall’incontro fra prodotti genici e un’organizzazione tridimensionale preesistente che i prodotti genici non specificano. Ogni cellula viene da una cellula, e porta con sé la propria architettura.

Un limite dell’argomento va segnalato: la ricerca sull’informazione strutturale è molto meno matura di quella sulla sequenza, e quanta informazione ci sia in un pattern corticale nessuno lo sa quantificare. L’argomento è qualitativo e logico, non quantitativo: dice dove il meccanismo non può arrivare, non di quanto manchi.

6. La conseguenza logica: mutare i geni non basta neppure in linea di principio

Costruire un nuovo piano corporeo richiede (a) nuovi geni e nuove proteine, (b) nuove dGRN che li coordinino, (c) nuova informazione epigenetica strutturale che stabilisca il contesto in cui reti e proteine operano.

Sul punto (a) il problema è di probabilità, ed è quello del modulo 5. Sul punto (b) è di integrazione: costruire una dGRN nuova da una preesistente richiede di alterare la preesistente, e alterarne i nodi profondi è catastrofico. Sul punto (c) il problema è di natura diversa e più radicale: le mutazioni del DNA generano, nel migliore dei casi, nuova informazione genetica; per definizione non possono generare informazione che non risiede nel DNA.

È un argomento categoriale, non statistico. Non dice che è improbabile: dice che è lo strumento sbagliato. Si possono mutare sequenze all’infinito e non si otterranno per questa via né una diversa posizione dei bersagli di membrana, né un diverso pattern corticale, né un diverso campo bioelettrico, perché quelle cose non sono scritte lì.

Il problema non si risolve neppure mutando le strutture epigenetiche stesse. Per una ragione tecnica: citoscheletri e pattern di membrana sono molto più grandi di una base nucleotidica e non sono bersagli tipici di radiazioni e agenti chimici. E per una ragione funzionale: nella misura in cui li si può alterare, l’alterazione è quasi certamente dannosa — l’esperimento di Spemann e Mangold è un’alterazione forzata di un deposito di informazione epigenetica, e l’embrione risultante non aveva alcuna possibilità di sopravvivere in natura. Nei sistemi altamente integrati, i punti in cui si potrebbe cambiare qualcosa di rilevante sono quelli che non tollerano cambiamenti.

7. Denton e lo strutturalismo: forme discrete, non punti di un continuum

Michael Denton, biochimico, ha riproposto in Evolution: Still a Theory in Crisis (2016) una tradizione di pensiero più antica di Darwin. Il funzionalismo sostiene che l’ordine organico deriva dall’adattamento: gli organismi sono assemblaggi contingenti di parti selezionate per svolgere funzioni, e la funzione precede e determina la struttura. È la posizione darwiniana, oggi dominante. Lo strutturalismo sostiene invece che una parte significativa dell’ordine biologico deriva da vincoli interni — “leggi della forma”, come si diceva nell’Ottocento — legati alle proprietà fisiche dei sistemi viventi: qui la struttura precede e vincola la funzione. Un esempio elementare è la membrana cellulare, che si organizza in doppio strato per il carattere idrofobico dei lipidi, cioè per legge fisica e non per un fine adattativo. La tesi è che qualcosa di analogo, su scala maggiore, valga per i piani corporei: che i Tipi di base della vita siano un insieme limitato di forme stabili, come le leggi della forma cristallina limitano i cristalli a un numero finito di geometrie legittime.

Se i tipi sono forme discrete, le discontinuità fra i grandi gruppi non sono lacune di campionamento: sono reali. Denton sostiene da quarant’anni che i taxa sono analoghi a figure geometriche distinte — triangoli, quadrilateri — a cui non ci si può avvicinare per piccoli passi successivi partendo da un’altra classe di figure. La natura, nella sua formulazione, è un “discontinuum” di tipi isolati, non il continuum funzionale che il gradualismo richiede.

L’argomento empirico è quello degli omologhi che definiscono i taxa: la notocorda dei cordati, la colonna vertebrale dei vertebrati, l’arto pentadattilo dei tetrapodi, i vortici concentrici del fiore nelle angiosperme. Sono novità che compaiono e poi restano invarianti in tutti i membri del gruppo per centinaia di milioni di anni, senza serie documentate di forme intermedie funzionali; Rupert Riedl ne contava oltre centomila, e Günter Wagner, uno dei principali ricercatori evo-devo, si è chiesto se gli omologhi non siano “tipi naturali”. Denton aggiunge che molte di queste novità hanno l’aria di essere modelli primari a-funzionali, schemi che non sembrano mai aver servito uno scopo adattativo specifico: Richard Owen parlava di “maschere adattative” innestate su piani di base, e anche Gould registrava la tensione fra organismi ben adattati e piani anatomici che “trascendono qualsiasi circostanza particolare”.

È essenziale non travisare la posizione di Denton. Non è un creazionista e non nega la discendenza comune: la accetta e la considera anzi deducibile proprio dall’invarianza degli omologhi. Non sostiene un intervento puntuale su singoli organismi: la sua proposta è che i tipi siano attualizzati da processi naturali guidati da leggi della forma iscritte nella natura fin dall’inizio. E riconosce i limiti della propria posizione: lo strutturalismo, scrive, non potrà mai dare una spiegazione causale completa di tutto l’ordine organico, perché l’ordine adattativo secondario resta fuori dal suo quadro. “Lo strutturalismo NON è una teoria biologica di tutto.”

Perché allora includerlo? Perché strutturalismo e dati sullo sviluppo convergono su un punto: le forme animali si comportano come stati discreti, non come punti di un continuo percorribile a piccoli passi. Le dGRN dicono perché, meccanicamente, un piano corporeo non può scivolare gradualmente in un altro; Denton dice che il quadro tassonomico osservato è quello che ci si aspetterebbe se le cose stessero così.

8. Perché tutto questo aggrava il problema del Cambriano

Nei moduli precedenti abbiamo visto la comparsa geologicamente improvvisa dei phyla (modulo 1), la qualità dei giacimenti che esclude l’ipotesi dell’artefatto conservativo (modulo 2) e il conflitto fra orologi molecolari e fossili (modulo 3).

Questo modulo cambia la prospettiva sul che cosa debba comparire. L’esplosione del Cambriano non è la comparsa di forme adulte: è la comparsa di programmi di sviluppo, cioè geni regolatori ad azione precoce, reti di regolazione genica dello sviluppo e contesti epigenetici che le rendono operative. Le forme adulte sono l’output; quello che deve nascere è il sistema di controllo. E le architetture di sviluppo che compaiono in blocco nel Cambriano sono, per tutto quanto sappiamo sperimentalmente, esattamente quelle più refrattarie alla modifica: se né i geni regolatori precoci né le dGRN possono essere alterati senza distruggere il programma esistente, mutarli lascia la selezione naturale senza nulla di favorevole da selezionare.

Non è una lettura di parte. Douglas Erwin, paleontologo dello Smithsonian, ha lavorato per anni con Davidson proprio su questo, e la loro conclusione congiunta è che i requisiti per la costruzione de novo dei piani corporei animali “non possono essere soddisfatti dalla teoria microevolutiva né da quella macroevolutiva” — dove per macroevolutiva intendono anche l’equilibrio punteggiato e la selezione di specie, esaminati nel modulo 4. Erwin insiste su un’asimmetria: gli eventi di sviluppo più significativi della radiazione cambriana “hanno coinvolto la proliferazione di tipi cellulari, gerarchie di sviluppo e cascate epigenetiche”, e la differenza cruciale rispetto agli eventi successivi è che i primi “hanno comportato la creazione di questi modelli di sviluppo, non la loro modifica”.

Da queste premesse i due tracciano un profilo: la causa dell’esplosione doveva generare nuove forme rapidamente, produrre un pattern di comparsa dall’alto verso il basso e costruire — non solo modificare — circuiti integrati complessi; e doveva essere diversa da qualunque processo biologico oggi osservabile nelle popolazioni viventi. Da qui le strade divergono. Erwin e Davidson, che non sono amici del disegno intelligente, ritengono che la causa vada cercata in processi naturali non ancora identificati. I teorici dell’ID osservano che quel profilo coincide con ciò che sappiamo produrre solo da parte di agenti intelligenti, e propongono l’inferenza alla migliore spiegazione. Come ricordiamo sempre su questo sito, quella conclusione è una deduzione logica e filosofica basata su dati empirici, non un risultato sperimentale, e va tenuta distinta dai dati su cui poggia.

9. Obiezioni

«L’evo-devo ha già spiegato l’origine dei piani corporei con i geni Hox»

I geni Hox (o omeotici) regolano l’espressione di molti altri geni durante lo sviluppo, e poiché influenzano moltissimi geni a valle è naturale pensare che mutazioni in essi generino cambiamenti di forma su larga scala. Jeffrey Schwartz, dell’Università di Pittsburgh, ha costruito su questa idea il suo Sudden Origins: riconosce le discontinuità del registro fossile e propone le mutazioni omeotiche come spiegazione, scrivendo che il potenziale evolutivo dei geni omeobox “sembrerebbe quasi insondabile”. Va riconosciuto che l’evo-devo ha spiegato benissimo alcune cose, come le differenze morfologiche fra specie vicine ottenute cambiando dove e quando un gene viene espresso. Sull’origine dei piani corporei, però, l’obiezione non regge, per quattro ragioni.

Sperimentale. Le mutazioni Hox indotte si sono rivelate dannose: William McGinnis e Michael Kuziora riportano che nei moscerini la maggior parte delle mutazioni omeotiche causa difetti fatali alla nascita, e quando il mutante è vitale è nettamente meno adatto, come il celebre Antennapedia, con zampe al posto delle antenne, che non sopravvive in natura. Il biologo evoluzionista Eörs Szathmáry, su Nature, osserva che macromutazioni di questo tipo “sono probabilmente spesso disadattive”.

Cronologica, ed è la ragione decisiva: i geni Hox si esprimono dopo che il piano corporeo è già stato impostato. Davidson ed Erwin hanno sottolineato che l’espressione Hox è necessaria per la differenziazione regionale dentro un piano corporeo, ma avviene molto dopo la specificazione globale del piano, governata da geni completamente diversi. I Hox regionalizzano; non fondano.

Informativa. I geni Hox codificano proteine che funzionano da interruttori, non le informazioni per costruire le parti strutturali. Szathmáry, recensendo Schwartz, lo dice senza giri di parole: i geni omeobox sono geni selettori, non possono fare nulla se non ci sono i geni che regolano.

Epigenetica. Le mutazioni Hox alterano geni, quindi generano al massimo nuova informazione genetica. Anzi, la dipendenza sembra andare nella direzione opposta: lo stesso gene Hox regola strutture non omologhe in phyla diversi. Distal-less è necessario per le zampe articolate degli artropodi, il suo omologo Dlx nei vertebrati contribuisce a un arto non omologo, un altro omologo negli echinodermi regola pedicelli e spine. È il contesto organismico a decidere che cosa quel gene faccia.

«I moduli di sviluppo si riorganizzano: la plasticità è documentata»

È la replica più seria, formulata da Charles Marshall, paleontologo di Berkeley, recensendo Darwin’s Doubt su Science. Marshall sostiene che i nuovi phyla non sono stati creati da geni nuovi ma sono emersi in gran parte dal “ricablaggio” delle reti di regolazione di geni già esistenti, e che la rigidità odierna non prova nulla sul passato: “le GRN di oggi sono state ricoperte da mezzo miliardo di anni di innovazione evolutiva, mentre le GRN al momento della comparsa dei phyla non erano così ingombrate”. È un’obiezione ragionevole, perché nessuno ha osservato una dGRN cambriana. Ci sono però tre difficoltà.

La prima è che il “ricablaggio” non è gratuito dal punto di vista informativo: cambiare la disposizione di nodi e connessioni in una rete di controllo significa fissare certi stati ed escluderne altri, e nella teoria dell’informazione questo è generare informazione. Il problema non viene eliminato, viene spostato da un tipo di informazione a un altro, in parte non genetico.

La seconda è che l’ipotesi delle dGRN antiche più labili non ha riscontri: nessuna rete di regolazione labile è mai stata descritta in un sistema funzionale. E c’è una ragione concettuale per dubitarne: le dGRN sono sistemi di controllo, e un sistema di controllo labile produce uscite variabili, cioè fa l’opposto di ciò che deve fare. Lo stesso Davidson, parlando di ipotetiche dGRN labili, ammetteva che si specula “laddove nessuna dGRN moderna fornisce un modello”.

La terza è che Marshall stesso, in un lavoro con Neil Shubin, ha registrato il fenomeno da spiegare: molti caratteri evolutisi durante l’origine dei phyla non sono più in grado di cambiare, perché la variazione selezionabile è assente — i caratteri sono invarianti, oppure i mutanti che la portano sono sterili o letali.

Resta un punto a favore dell’obiezione: l’argomento è qui un’inferenza dall’osservato al non osservato. Se venisse descritta una rete di regolazione genuinamente riconfigurabile in un animale vitale, la premessa empirica si indebolirebbe parecchio.

«L’ereditarietà epigenetica è marginale rispetto al DNA»

Vanno separate due cose che il dibattito pubblico confonde. La prima è l’ereditarietà epigenetica in senso stretto: metilazione del DNA, modificazioni della cromatina, meccanismi mediati da piccoli RNA, di cui Eva Jablonka ha raccolto le prove più complete. Qui l’obiezione ha ragione, e vale anche contro chi vorrebbe usare l’epigenetica come motore evolutivo alternativo: la macroevoluzione richiede cambiamenti permanentemente ereditabili, ma nei dati sugli animali non compare alcun caso in cui un cambiamento epigenetico indotto sia persistito in modo permanente in una popolazione. L’ereditabilità è transitoria — da poche generazioni fino a una quarantina — e Jablonka lo riconosce, definendo il significato evolutivo dell’ereditarietà epigenetica “inevitabilmente, un po’ speculativo”.

La seconda è l’informazione epigenetica strutturale, tema di questo modulo, e qui l’obiezione non si applica. Non sono marcature chimiche che si accendono e si spengono, ma l’architettura tridimensionale della cellula, che è stabilissima: si trasmette invariata di generazione in generazione e proprio per questo non produce innovazione. Gli stessi dati di Jablonka lo confermano: quando negli animali si osserva ereditarietà non genetica, si tratta o di strutture che non cambiano, come i pattern di membrana, o di modifiche che non durano. L’informazione strutturale non è dunque marginale nello sviluppo, ma è inservibile come sorgente di variazione — la stessa forma logica del paradosso delle dGRN.

«Davidson non traeva conclusioni sul design»

L’obiezione è corretta nella premessa, e va accolta senza riserve. Eric Davidson non era un sostenitore del disegno intelligente, non ha mai scritto che le sue scoperte lo suggerissero, e sarebbe scorretto presentarlo come un alleato. Lo stesso vale per Erwin, Müller, Newman, Wagner, Jablonka, Marshall, Nüsslein-Volhard e Wieschaus, tutti citati qui.

Ma sono in gioco due affermazioni distinte. La prima: il meccanismo neodarwiniano non spiega l’origine dei piani corporei animali. La seconda: la migliore spiegazione disponibile per quell’origine è una causa intelligente. La prima è di Davidson, documentata nelle sue parole — la teoria standard “dà luogo a errori letali”, le sue assunzioni sono “fondamentalmente controfattuali” — e il fatto che a formularla sia un evoluzionista di primo piano la rende più credibile, non meno: chi la contesta deve contestarla nel merito. La seconda è di Meyer, è un’inferenza ulteriore che Davidson non ha fatto, e va difesa per conto proprio. Confondere le due sarebbe un’appropriazione indebita; e vale la simmetrica, perché liquidare una difficoltà tecnica reale solo perché a segnalarla è qualcuno con simpatie per il design è lo stesso errore rovesciato.

Concetti chiave

1. Il piano corporeo si stabilisce all’inizio dello sviluppo, non alla fine. Le decisioni embriologiche precoci vincolano tutto ciò che segue: solo mutazioni espresse presto possono modificare l’architettura di un animale.
2. Le reti di regolazione genica dello sviluppo sono gerarchiche, e i loro nodi profondi non variano. Perturbare i sottocircuiti centrali produce perdita di parti del corpo o perdita totale di vitalità: alla periferia c’è flessibilità, al centro no.
3. Il paradosso è simmetrico: le mutazioni necessarie sono letali, quelle tollerate sono irrilevanti. Un secolo di mutagenesi su moscerini, nematodi, ricci di mare, rane e topi non ha prodotto una sola mutazione precoce, vantaggiosa ed ereditabile che modifichi un piano corporeo.
4. Parte dell’informazione che specifica la forma non è nella sequenza del DNA. Gradienti citoplasmatici materni, bersagli di membrana, citoscheletro, centrosomi e pattern di canali ionici sono fatti di prodotti genici, ma la loro disposizione non è codificata nei geni.
5. Questa informazione strutturale viene ereditata per una via diversa dal genoma. Nei ciliati, alterazioni chirurgiche della corteccia cellulare si trasmettono alle cellule figlie senza alcuna modifica del DNA: la forma viene copiata dalla forma preesistente.
6. Se una parte dell’informazione non sta nei geni, mutare i geni non basta neppure in linea di principio. È un argomento categoriale, non statistico: le mutazioni del DNA producono al massimo nuova informazione genetica.
7. Il Cambriano è il momento peggiore possibile per questo problema. Ciò che compare in blocco nella radiazione cambriana non sono forme adulte ma programmi di sviluppo: le architetture meno modificabili fra quelle note.

Per approfondire

• Il genoma come sistema gerarchico, reti regolatorie, epigenetica — la stessa architettura a più livelli vista dal lato della genomica.
• L’evoluzione può costruire qualunque cosa? — i limiti del meccanismo, di cui il paradosso delle mutazioni precoci è un caso netto.
• I geni orfani e le discontinuità genomiche — le discontinuità morfologiche hanno un corrispettivo a livello di sequenza.
• Perché la complessità irriducibile è un problema per il darwinismo — su scala molecolare, la stessa logica che le dGRN mostrano su scala di sistema.
• Caso, necessità o progetto: l’inferenza alla migliore spiegazione — come si passa dai dati alla conclusione progettuale.
• Il metodo scientifico dell’ID: come si riconosce un progetto — per valutare il “profilo della causa” di Erwin e Davidson.

Riferimenti

Meyer, S. C. (2013). Darwin’s Doubt: The Explosive Origin of Animal Life and the Case for Intelligent Design. HarperOne. (Capitoli 13 e 14.)

Klinghoffer, D. (a cura di) (2015). Debating Darwin’s Doubt: A Scientific Controversy That Can No Longer Be Denied. Discovery Institute Press.

Denton, M. (2016). Evolution: Still a Theory in Crisis. Discovery Institute Press.

Britten, R. J., & Davidson, E. H. (1969). Gene regulation for higher cells: a theory. Science, 165, 349–357.

Davidson, E. H. (2006). The Regulatory Genome: Gene Regulatory Networks in Development and Evolution. Elsevier.

Davidson, E. H. (2011). Evolutionary bioscience as regulatory systems biology. Developmental Biology, 357(1), 35–40.

Davidson, E. H., & Erwin, D. H. (2010). An integrated view of Precambrian eumetazoan evolution. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 74, 1–16.

Erwin, D. H., & Davidson, E. H. (2009). The evolution of hierarchical gene regulatory networks. Nature Reviews Genetics, 10, 141–148.

Oliveri, P., Tu, Q., & Davidson, E. H. (2008). Global regulatory logic for specification of an embryonic cell lineage. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 105(16), 5955–5962.

Nüsslein-Volhard, C., & Wieschaus, E. (1980). Mutations affecting segment number and polarity in Drosophila. Nature, 287, 795–801.

Spemann, H., & Mangold, H. (1924). Über Induktion von Embryonalanlagen durch Implantation artfremder Organisatoren. Archiv für Mikroskopische Anatomie und Entwicklungsmechanik, 100, 599–638.

Müller, G. B., & Newman, S. A. (a cura di) (2003). Origination of Organismal Form: Beyond the Gene in Developmental and Evolutionary Biology. MIT Press.

Sonneborn, T. M. (1970). Determination, development, and inheritance of the structure of the cell cortex. In H. A. Padykula (a cura di), Control Mechanisms in the Expression of Cellular Phenotypes (pp. 1–13). Academic Press.

Frankel, J. (1980). Propagation of cortical differences in Tetrahymena. Genetics, 94, 607–623.

Nanney, D. L. (1983). The ciliates and the cytoplasm. Journal of Heredity, 74, 163–170.

Harold, F. M. (1995). From morphogens to morphogenesis. Microbiology, 141, 2765–2778.

McGinnis, W., & Kuziora, M. (1994). The molecular architects of body design. Scientific American, 270, 58–66.

Marshall, C. R. (2013). When prior belief trumps scholarship. Science, 341, 1344.

Jablonka, E., & Lamb, M. J. (2010). Transgenerational epigenetic inheritance. In M. Pigliucci & G. B. Müller (a cura di), Evolution: The Extended Synthesis (pp. 137–174). MIT Press.

Percorso: Fossili e Cambriano
Modulo 5

Prerequisiti:
Modulo 4
Guida alla lettura
Disclaimer

Introduzione: dal problema dei fossili al problema del preventivo

Nei moduli precedenti il Cambriano è stato trattato come questione paleontologica: il problema che Darwin conosceva, il mito dei corpi morbidi, gli orologi molecolari che non convergono, l’equilibrio punteggiato che descrive il modello senza spiegarne la causa.

Da qui cambiamo unità di misura. Un animale non è soltanto una forma: è un insieme di istruzioni eseguite. Un trilobite con occhi composti ed esoscheletro articolato è un dispositivo fatto di migliaia di componenti molecolari, ciascuno codificato da una sequenza precisa. Se nel Cambriano compaiono decine di architetture animali nuove, nello stesso intervallo devono essere comparse quantità corrispondenti di istruzioni nuove. La domanda diventa contabile: quanto costa un piano corporeo, e il meccanismo di mutazione e selezione naturale ha il budget nella finestra che la stratigrafia gli concede?

Il sito ha già un percorso sull’informazione biologica — complessità specificata, enigma dell’origine dell’informazione, limiti degli algoritmi evolutivi. Diamo per acquisite quelle definizioni: qui contano i numeri.

1. Il Cambriano come problema di informazione

Il paleobiologo James Valentine ha proposto un indicatore semplice di complessità: il numero di tipi cellulari, cioè di cellule funzionalmente dedicate a compiti diversi. Un eucariote unicellulare, per quanto elaborato, resta un solo tipo cellulare. Le spugne, fra gli animali più semplici, ne hanno da sei a dieci; un artropode tipico da trentacinque a novanta; i trilobiti e gli anomalocaridi cambriani probabilmente cinquanta o più. Valentine avverte che l’indicatore sottovaluta le differenze fra piani corporei, perché ignora l’organizzazione spaziale e temporale delle cellule.

Un secondo indicatore, altrettanto grezzo, è la dimensione del genoma. Un unicellulare minimamente complesso richiede fra 318.000 e 562.000 coppie di basi per produrre le proteine necessarie a restare vivo; cellule più elaborate arrivano al milione; il genoma di Drosophila melanogaster ne misura circa 140 milioni.

Il confronto però non dimostra molto: la dimensione del genoma non è la quantità di informazione funzionale, il rapporto fra lunghezza del DNA e complessità è notoriamente irregolare (si veda la pagina sul progetto ENCODE), e nessuno ha il genoma di un trilobite. È un ordine di grandezza plausibile, non una misura.

2. Quanto costa un phylum: le stime e le loro incertezze

Un nuovo tipo cellulare svolge un compito specifico, e raramente basta una proteina. Una cellula epiteliale intestinale secerne un enzima digestivo determinato; quell’enzima richiede proteine strutturali che ne modellino la forma ed enzimi regolatori che ne controllino la secrezione. Ogni tipo cellulare nuovo porta con sé un insieme coordinato di proteine nuove.

Alcuni esempi concreti. Susumu Ohno osservò che agli animali cambriani serviva la lisil ossidasi per irrigidire le strutture corporee robuste: negli organismi viventi comprende oltre 400 amminoacidi sequenziati con precisione e non ripetitivi. Servivano matrici extracellulari e proteine di adesione per unire cellule in tessuti. E servivano proteine regolatrici che legano il DNA, spesso ristrette a un solo gruppo: il morfogeno Bicoid, essenziale per l’asse antero-posteriore in Drosophila, si trova soltanto nelle mosche ciclorrafe.

Quanti geni nuovi, in cifre? Le fonti danno un intervallo, non un numero. La stima più concreta passa dai geni orfani, privi di somiglianza rilevabile con geni di altre specie. Douglas Axe combina tre dati: i geni orfani sono tipicamente fra il 10% e il 30% dei geni di ogni genoma sequenziato; gli animali multicellulari hanno diecimila geni o più; fra le proteine senza somiglianza con proteine di struttura nota, circa la metà di quelle esaminate ha un ripiegamento unico. Ne segue un’aspettativa: ogni tipo animale porta con sé centinaia o migliaia di geni propri e un numero non trascurabile di ripiegamenti dedicati.

Le incertezze sono grandi. È un’inferenza retrospettiva: nessuno può sequenziare un anomalocaride, e Axe lo ammette dicendo che qui non si indossa il cappello dell’ingegnere che progetta, ma quello di chi smonta un dispositivo esistente. La percentuale di geni orfani è inoltre scesa man mano che i database si sono riempiti. E la tesi che servissero molti nuovi ripiegamenti è precisamente il punto contestato dai critici.

3. L’inflazione combinatoria, passo per passo

Lo spazio delle possibilità cresce esponenzialmente con la lunghezza della sequenza, mentre le risorse per esplorarlo crescono al più linearmente. Il matematico David Berlinski ha chiamato questo fenomeno inflazione combinatoria. Costruiamolo un passo alla volta.

Il lucchetto. Tre quadranti da dieci cifre danno 10 × 10 × 10 = 1.000 combinazioni; cinque quadranti danno 10⁵ = 100.000. Aggiungere due quadranti non raddoppia la difficoltà: la moltiplica per cento.

Simboli e basi. Con le sole lettere X e Y le stringhe di due caratteri sono quattro (XX, XY, YX, YY), di tre otto, di quattro sedici: 2², 2³, 2⁴. Nel DNA i simboli sono quattro: 4² = 16 sequenze di due basi, 4³ = 64 di tre basi, e per cento basi in fila 4¹⁰⁰, circa 10⁶⁰ disposizioni.

Le proteine. Le catene usano venti amminoacidi: 20² = 400 dipeptidi possibili, 20³ = 8.000, 20⁴ = 160.000. Una catena di soli quattro amminoacidi ha già più possibilità di un lucchetto a cinque quadranti.

Una proteina reale. Un gene medio ha almeno mille basi; poiché servono tre basi (un codone) per amminoacido, codifica una proteina di oltre trecento residui. Lo spazio corrispondente è 20³⁰⁰, più di 10³⁹⁰ sequenze. Per la scala: nella Via Lattea si stimano 10⁶⁵ atomi, nell’universo osservabile circa 10⁸⁰ particelle elementari. Già nel 1966, al convegno del Wistar Institute intitolato Mathematical Challenges to the Neo-Darwinian Interpretation of Evolution, l’ingegnere del MIT Murray Eden faceva un conto analogo: 20²⁵⁰, circa 10³²⁵, per una proteina di 250 residui.

Un avvertimento. La dimensione dello spazio, da sola, non dimostra nulla: un ago in un pagliaio è introvabile, un pagliaio fatto per metà di aghi no. Tutto dipende dalla densità delle sequenze funzionali.

4. Quanto sono rare le proteine funzionali

Fino agli anni Ottanta la domanda non era rispondibile sperimentalmente. Poi la mutagenesi sito-diretta rese possibile modificare sequenze geniche specifiche e verificare se il prodotto proteico funzionasse ancora. Il biologo molecolare del MIT Robert Sauer, con John Reidhaar-Olson, condusse esperimenti sul repressore lambda e stimò che per una proteina corta di 92 amminoacidi il rapporto fra sequenze funzionali e sequenze totali fosse dell’ordine di 1 su 10⁶³. Il teorico dell’informazione Hubert Yockey, confrontando le varianti del citocromo c in specie diverse, aveva già ricavato per catene di cento residui circa 1 su 10⁹⁰.

Gli stessi dati sembravano dire due cose opposte: le proteine tollerano molte sostituzioni, e le sequenze funzionali sono rarissime. Sono affermazioni compatibili. Si immagini il lucchetto con cento quadranti da venti lettere, dove però su ogni quadrante quattro lettere funzionano: le combinazioni corrette sono 4¹⁰⁰, circa 10⁶⁰, un numero enorme, ma le totali sono 20¹⁰⁰, circa 10¹³⁰, e la probabilità di aprirlo a caso resta 1 su 10⁷⁰ circa.

Il numero di Axe

Douglas Axe, ingegnere chimico passato alla biologia molecolare, lavorò nel gruppo di Alan Fersht a Cambridge per correggere due errori nel metodo di Sauer. Il primo: variando uno o pochi siti alla volta, il contesto circostante maschera l’effetto, e Sauer stesso aveva scritto che così «questo calcolo sovrastima il numero di sequenze funzionali». Il secondo, di segno opposto: Sauer scartava come non funzionali le proteine sotto il 5-10% dell’attività normale, mentre un enzima al 2% può conferire un vantaggio selezionabile. Axe concluse che i due errori si annullavano all’incirca a vicenda.

Nel 2004 pubblicò sul Journal of Molecular Biology lo studio più citato e più contestato di questa storia. Su un dominio di ripiegamento di 150 amminoacidi in un enzima beta-lattamasi, partendo da una sequenza debolmente funzionale, sostituì casualmente gruppi di dieci catene laterali per volta. L’abstract riporta che circa una sequenza su 10⁶⁴, coerente con la firma dei vincoli idropatici di quella piega, forma un dominio funzionante. Da lì Axe ricavò due estrapolazioni, rilassando la condizione della firma: circa 1 su 10⁷⁴ per le sequenze di 150 residui che si ripiegano in modo stabile, e circa 1 su 10⁷⁷ per quelle che si ripiegano e svolgono una funzione specifica.

10⁶⁴ è il dato sperimentale, condizionato a un vincolo; 10⁷⁴ e 10⁷⁷ sono estrapolazioni che rimuovono quel vincolo. Chi cita 10⁷⁷ come “il risultato dell’esperimento di Axe” comprime un passaggio inferenziale, ed è lì che si concentra la critica.

5. Il dibattito su quel numero

Serve davvero un ripiegamento nuovo?

Sarebbe scorretto presentare 1 su 10⁷⁷ come una costante di natura. Il biologo cellulare Martin Poenie, dell’Università del Texas ad Austin, sostiene che «l’argomentazione secondo cui nell’esplosione cambriana sarebbero state necessarie molte nuove pieghe è priva di fondamento». Il suo esempio è la superfamiglia delle immunoglobuline: un’unica piega Ig serve funzioni radicalmente diverse — adesione fra cellule dello stesso tipo, che è la base dei tessuti e quindi della multicellularità, ma anche recettori, chinasi di segnalazione, anticorpi. Se una piega si riusa così, l’evoluzione potrebbe produrre funzioni nuove senza inventare architetture nuove.

È un’obiezione seria e in parte fondata: il riuso dei ripiegamenti è documentato e riduce il conto. Axe replica che i dati sui geni orfani indicano che la vita non si è limitata a un repertorio comune di pieghe di base — «risparmiare sui ripiegamenti proteici non sembra essere stata una priorità» — e che raggruppare due domini sotto lo stesso nome è una convenzione tassonomica, non una spiegazione causale: due domini catalogati entrambi come “piega Ig” possono non avere corrispondenza chiara nemmeno nella struttura grossolana, e le domande vere restano aperte.

La misura dipende dal criterio di funzione

È la critica metodologica più solida, e non richiede di contestare i dati. Il numero dipende drasticamente da che cosa si conta come “funzionale”. Axe ha misurato la capacità di un dominio enzimatico di catalizzare una reazione specifica: un criterio esigente. Criteri diversi danno risultati distanti di molti ordini di grandezza.

La stima alternativa più nota va nella direzione opposta: nel 2001 Anthony Keefe e Jack Szostak, cercando in una libreria di sequenze casuali di 80 amminoacidi quelle capaci di legare l’ATP, trovarono una frequenza dell’ordine di 1 su 10¹¹: sessantasei ordini di grandezza di distanza da 1 su 10⁷⁷. Il biofisico Ken Dill ha citato i dati di Sauer per suggerire che quasi ogni amminoacido possa funzionare in quasi ogni sito, purché rispetti le corrette proprietà di idrofobicità o idrofilia. La densità delle sequenze funzionali non è dunque una quantità stabilita: i valori pubblicati coprono decine di ordini di grandezza a seconda del criterio.

Perché le stime generose non chiudono la questione

Il criterio di Keefe e Szostak è il legame, non la catalisi: una sequenza che lega debolmente l’ATP non è un enzima, né una proteina strutturale, né un fattore di trascrizione. Soprattutto, al Cambriano non serve una proteina: ne servono molte insieme. Un nuovo tipo cellulare non trae vantaggio finché non esiste il sistema di proteine che lo serve, e finché il sistema è incompleto la selezione naturale non ha nulla da premiare. Conto puramente illustrativo, con numeri scelti nel modo più generoso possibile: se le sequenze funzionali avessero densità 1 su 10¹¹ e un nuovo tipo cellulare richiedesse dieci proteine coordinate, la probabilità congiunta sarebbe 10^-110. Il fattore dominante non è la rarità della singola proteina: è il numero di componenti che devono arrivare insieme.

Va segnalato infine che parte dei lavori di Axe successivi al 2004 è pubblicata su BIO-Complexity, rivista con revisione paritaria ma fondata da scienziati vicini al disegno intelligente e di diffusione modesta. Non è un argomento contro il contenuto, ma chi valuta la letteratura deve saperlo.

6. Risorse probabilistiche e tempi di attesa

Una probabilità piccola non è di per sé un problema: dipende da quante volte si prova. Gli statistici chiamano risorse probabilistiche il numero di occasioni che un evento ha di verificarsi. Axe ne ha calcolato il tetto: solo le mutazioni presenti nelle cellule riproduttive vengono trasmesse, quindi i tentativi utili sono limitati dal numero di organismi vissuti. Poiché le popolazioni batteriche superano tutte le altre messe insieme, e assumendo un tempo di generazione batterico medio a partire da 3,8 miliardi di anni fa, si ottengono circa 10⁴⁰ organismi nell’intera storia della vita — con l’assunzione, generosa, che ognuno abbia prodotto e trasmesso una sequenza genica nuova. Il confronto è immediato: 10⁴⁰ tentativi contro 10⁷⁷ possibilità significa aver campionato 1 su 10³⁷ dello spazio.

Mutazioni coordinate

Il problema si ripresenta, in forma indipendente, anche ammettendo la selezione naturale, purché l’innovazione richieda più mutazioni presenti insieme prima di produrre un effetto. Nel 2004 Michael Behe e il fisico David Snoke pubblicarono su Protein Science un modello di genetica delle popolazioni per stimare i relativi tempi di attesa:

• con due mutazioni coordinate un milione di generazioni basta, ma solo in una popolazione di 10¹² organismi multicellulari o più, cifra che supera le popolazioni riproduttive effettive di quasi ogni specie animale;
• in una popolazione di un milione di organismi servono 10¹⁰ generazioni: con una generazione all’anno, dieci miliardi di anni, più del doppio dell’età della Terra;
• esiste una zona intermedia praticabile — circa un miliardo di organismi e cento milioni di generazioni — ma vale solo per due mutazioni;
• con tre o più mutazioni coordinate non esiste alcuna zona praticabile, qualunque sia la dimensione della popolazione.

Durrett e Schmidt

Il passaggio più interessante viene dai critici. Due biologi matematici della Cornell University, Rick Durrett e Deena Schmidt, entrambi difensori del neodarwinismo, pubblicarono su Genetics l’articolo “Waiting for Two Mutations” per confutare Behe. Ottennero un tempo più breve: non diverse centinaia di milioni di anni, ma 216 milioni di anni per generare e fissare due mutazioni coordinate nella linea degli ominidi, riconoscendo che una simile combinazione è «molto improbabile che si verifichi su una scala temporale ragionevole». Il tempo disponibile per la divergenza fra uomo e scimpanzé è di circa sei milioni di anni: oltre trenta volte meno.

Onestà richiesta. Durrett e Schmidt hanno poi contestato l’uso che Behe faceva del loro risultato, sostenendo che il modello riguarda un caso specifico — l’evoluzione di siti di legame in sequenze regolatorie — e non si generalizza. La citazione è legittima, ma gli autori non sottoscrivono la conclusione che se ne trae. Resta il fatto, non contestato da nessuna delle due parti, che il tempo di attesa cresce esponenzialmente con ogni mutazione coordinata aggiuntiva.

7. Duplicazione genica e neofunzionalizzazione: i limiti quantitativi

L’obiezione più forte a tutto quanto precede è che nessun biologo pensa che i geni nuovi nascano da DNA casuale. Il modello standard, formulato da Susumu Ohno negli anni Settanta, è diverso: un crossing-over ineguale produce due copie dello stesso gene, una continua a svolgere la funzione originale, l’altra è libera di mutare senza costo, attraversa un periodo di “evoluzione neutrale” e può approdare a una nuova funzione. La selezione interviene solo dopo. Così si aggira il problema degli intermedi non funzionali, ed è il motivo per cui è il modello standard.

Primo limite: la libertà ha un prezzo. Sottrarre la copia alla selezione la sottrae anche alla sua guida: nulla indirizza le mutazioni verso una funzione futura, nulla conserva i progressi parziali. L’immagine di Meyer è un uomo bendato caduto in una piscina grande quanto una galassia e priva di predatori: è al sicuro, ma non sa dove sia la scala sul bordo. Il modello affida interamente al caso la parte creativa del lavoro.

Secondo: i duplicati costano. Mantenere copie geniche non funzionali comporta un costo di fitness e le espone alla degradazione in pseudogeni. Il modello di genetica delle popolazioni sviluppato da Axe stima quante mutazioni coordinate possano realisticamente accumularsi in un gene duplicato nella storia della vita: tenendo conto del costo di fitness il limite superiore è due; trascurandolo del tutto, sei.

Terzo: il test sperimentale. Axe e Ann Gauger hanno cercato nei database due enzimi il più possibile simili per sequenza e struttura ma con funzioni diverse: Kbl2, che degrada l’amminoacido treonina, e BioF2, coinvolto nella sintesi della biotina. Sono «gemelli strutturali», con corrispondenza parte per parte fino ai singoli amminoacidi. Mutando sistematicamente i siti candidati, singolarmente e in gruppi, non sono riusciti a convertire la funzione dell’uno in quella dell’altro nemmeno con più di sei mutazioni coordinate, cioè più di quante il loro stesso modello più generoso consideri accessibili.

Quarto: la duplicazione presuppone ciò che deve spiegare. La rassegna di Manyuan Long e colleghi su Nature Reviews Genetics elenca sette meccanismi di origine di nuovi geni: rimescolamento di esoni, duplicazione, retroposizione, trasferimento laterale, elementi mobili, fusione di geni e origine de novo. Sei dei sette partono da geni preesistenti o da sezioni di testo genetico già specificate funzionalmente, e alcuni richiedono macchinari come la trascrittasi inversa, a loro volta codificati da geni. Spiegano la ricombinazione dell’informazione, non la sua origine. Il settimo, l’origine de novo, è l’unico che non la presuppone, e casi reali esistono — per esempio «60 nuovi geni codificanti proteine originatisi de novo nella linea umana dalla divergenza con lo scimpanzé» — ma documentare un gene orfano non è documentare il processo che lo ha prodotto: è un esito, non un meccanismo con tassi misurati.

Esiste infine una versione più ambiziosa dell’obiezione, proposta dallo stesso Ohno nel 1996: il “genoma della pananimalia cambriana”, cioè l’idea che un antenato comune fenotipicamente semplice possedesse già quasi tutto il corredo genico, e che l’esplosione sia consistita nel riorganizzarlo. Questo sposta il problema e ne apre due nuovi: quale vantaggio selettivo avrebbero avuto quei geni prima di servire a costruire animali che ancora non esistevano, e come un genoma sovradimensionato avrebbe evitato per cento milioni di anni il costo del proprio mantenimento e la selezione purificante.

8. Un vincolo stratigrafico, non filosofico

Gli argomenti informazionali sull’evoluzione hanno spesso un punto debole: sono astratti. Si calcola una probabilità piccola, si risponde che il tempo geologico è lunghissimo, e la discussione si arena perché nessuno dei due ha un limite superiore da opporre all’altro.

Il Cambriano è diverso perché il tempo disponibile non è una congettura: è un dato di misura. Nel 1993 la datazione radiometrica di cristalli di zircone provenienti da formazioni immediatamente sopra e sotto gli strati cambriani in Siberia, condotta dal geocronologo Samuel Bowring del MIT e colleghi e pubblicata su Science, ha fissato l’inizio del periodo Cambriano a 544 milioni di anni fa e l’inizio dell’esplosione a circa 530. Gli stessi dati indicano una finestra di non più di 10 milioni di anni, con il principale periodo di aumento esponenziale della diversificazione della durata di 5-6 milioni di anni.

Dentro una sequenza sedimentaria di non più di sei milioni di anni compaiono per la prima volta i rappresentanti di almeno sedici phyla nuovi e di circa trenta classi; Douglas Erwin e colleghi, con una datazione leggermente diversa, ottengono tredici phyla in circa sei milioni di anni. Il paleontologo J. Y. Chen rende la proporzione così: rispetto agli oltre tre miliardi di anni di storia della vita, quel periodo equivale a un minuto nelle ventiquattro ore di un giorno.

L’obiezione va registrata. Donald Prothero sostiene che si tratti di un fenomeno di ottanta milioni di anni, cifra ottenuta includendo tre impulsi distinti: la radiazione ediacarana precambriana, l’origine dei piani corporei nel Cambriano inferiore e la diversificazione minore del Cambriano superiore. Marshall preferisce venticinque milioni di anni a dieci (è la cifra del suo articolo del 2006 Explaining the Cambrian ‘Explosion’ of Animals; con James Valentine, nel 2010, adotta invece una finestra più stretta, l’intervallo fra circa 530 e 520 milioni di anni fa richiamato nel modulo 8: le due cifre dipendono da dove si collocano i confini dell’evento, non da una revisione dei dati). Ridefinire i confini di un evento è legittimo, purché lo si dichiari; ma non tocca il problema del primo impulso. Il modulo 8 tornerà sullo scambio.

Un’ammissione che conviene fare

C’è però un punto in cui l’argomento informazionale e quello stratigrafico non si rinforzano quanto sembrerebbe. Meyer stesso osserva che «definire l’esplosione cambriana come un evento di 25 milioni di anni, come fa Marshall, invece che di 10 milioni di anni […] non fa alcuna differenza apprezzabile nel risolvere il problema dell’origine dell’informazione genetica». Se il divario è di decine di ordini di grandezza, moltiplicare il tempo per due o per dieci è irrilevante. Se il fattore decisivo non è il tempo, allora la brevità della finestra non è ciò che rende improbabile il calcolo: il termine dominante è la dimensione della popolazione.

E qui il Cambriano peggiora comunque il conto, per una ragione diversa dal tempo. La stima di 10⁴⁰ organismi è dominata dai batteri, ma nessuno sostiene che gli animali cambriani derivino direttamente dai batteri, e gli ipotetici antenati pluricellulari del Precambriano erano incomparabilmente meno numerosi. Conto illustrativo con parametri generosi: 10¹⁵ individui, una generazione all’anno, dieci milioni di anni, danno 10²² tentativi. Il vincolo cambriano non è che il tempo sia poco: è che i tentativi disponibili siano pochi, e che questa volta il numero non sia arbitrario.

Che cosa segue e che cosa non segue

Non segue che il meccanismo neodarwiniano non produca nulla: produce resistenza agli antibiotici, adattamenti fini, variazione entro le famiglie geniche (si veda che cosa può e che cosa non può fare la selezione naturale). Non segue nemmeno che gli animali cambriani non condividano un antenato comune: il disegno intelligente, qui, è compatibile con la discendenza comune, perché in gioco è il meccanismo che produce l’informazione, non la topologia dell’albero.

Segue invece un’inferenza logica e filosofica fondata su dati empirici: quando osserviamo grandi quantità di informazione funzionalmente specificata e ne conosciamo la storia causale, la causa è un’intelligenza (si veda caso, necessità o progetto). È un’inferenza alla migliore spiegazione, provvisoria e rivedibile: se qualcuno caratterizzasse un processo naturale capace di produrre nuovi ripiegamenti funzionali a tassi misurati, il conto cambierebbe. È la sfida che Axe ha rivolto ai suoi critici.

9. Obiezioni

«La selezione naturale non è una ricerca casuale, cambia tutto»

La premessa è corretta: nessun biologo sostiene che una proteina si assembli in un colpo solo per caso. Richard Dawkins ha reso l’idea con l’immagine del “Monte Improbabile”: la parete frontale è impossibile da scalare in un balzo, ma sul retro c’è un pendio dolce, ed è la selezione naturale che accumula piccoli vantaggi successivi.

La difficoltà è che il pendio deve esistere. La selezione non può preservare un progresso verso una funzione che non c’è ancora: preserva solo ciò che già conferisce un vantaggio. Da qui una tenaglia. Partendo da un gene funzionale sotto pressione selettiva, gli intermedi verso una funzione nuova sono svantaggiosi e vengono eliminati: la selezione blocca l’innovazione invece di produrla. Partendo da una copia duplicata libera di variare, la selezione è disattivata per costruzione e la ricerca torna cieca. La tenaglia non è però una dimostrazione: presuppone che le isole funzionali siano isolate, che è la conclusione tratta dagli stessi esperimenti in discussione.

«Le proteine funzionali sono molto più comuni di quanto stimi Axe»

L’obiezione ha basi reali. La stima di Keefe e Szostak è più permissiva di sessantasei ordini di grandezza; Dill ha argomentato che i vincoli reali potrebbero ridursi in larga parte alla corretta alternanza di residui idrofobici e idrofili; e 1 su 10⁷⁷ non è un dato di laboratorio ma un’estrapolazione da un dato ottenuto su un solo dominio.

Chi difende il numero di Axe deve concedere tutto questo. Restano tre problemi: il legame di una piccola molecola non è una funzione enzimatica o strutturale in un contesto cellulare; un nuovo tipo cellulare richiede sistemi di proteine, e le probabilità si moltiplicano; i tentativi disponibili nel Precambriano sono molto meno del tetto teorico di 10⁴⁰. La conclusione ragionevole non è «il numero di Axe è giusto», ma: la densità delle sequenze funzionali resta ignota entro decine di ordini di grandezza, e il meccanismo evolutivo ha bisogno che sia molto alta, non semplicemente più alta.

«I geni nuovi si ottengono duplicando e modificando, non partendo da zero»

Vero, ed è il modello standard: la duplicazione avviene, le famiglie geniche si espandono, alcuni casi di neofunzionalizzazione sono ben caratterizzati. Il problema è di scala, non di esistenza: i casi documentati riguardano tipicamente variazioni di specificità o di efficienza entro una stessa architettura strutturale, mentre il Cambriano richiede nuovi ripiegamenti, nuovi tipi cellulari, nuovi sistemi di proteine interagenti. Fra le due scale c’è la distanza resa concreta dall’esperimento Kbl2/BioF2.

Un limite va riconosciuto: un esperimento negativo su una coppia di enzimi non stabilisce un risultato generale, e i due autori lo presentano come caso di studio. La domanda che pongono resta però legittima: se ricombinazione e duplicazione fanno ciò che si dice, lo si mostri su un sistema reale, con tassi misurati.

«Venti milioni di anni sono un tempo enorme»

Intuitivamente sì, e per molti processi evolutivi lo è. Ma il termine che conta non è il tempo in anni: è il numero di sequenze campionate, cioè popolazione per generazioni, e con i parametri generosi della sezione 8 si arriva a 10²². Il tempo di attesa calcolato da Durrett e Schmidt per due sole mutazioni coordinate è di 216 milioni di anni, e Behe e Snoke non trovano alcuna zona praticabile oltre le due.

Va ripetuta però l’ammissione della sezione 8: se il divario è di decine di ordini di grandezza, nemmeno cento milioni di anni lo colmerebbero, e l’argomento probabilistico non dipende in modo cruciale dalla brevità della finestra. Sono due argomenti distinti, e chi li somma linearmente sovrastima la propria posizione.

«Non servono nuovi geni: basta ricablare le reti regolatorie esistenti»

È l’obiezione di Charles Marshall nella sua recensione su Science: «i nuovi phyla non sono stati creati da nuovi geni, ma sono emersi in gran parte attraverso il ricablaggio delle reti di regolazione genica dei geni già esistenti». È la risposta più aggiornata e più seria, perché sposta il problema dal repertorio dei componenti alla loro organizzazione.

Tre osservazioni. Il ricablaggio è esso stesso informazione: cambiare la disposizione dei nodi e degli archi di una rete significa fissare certi stati ed escluderne altri, e la proposta non elimina il costo, lo trasferisce a un tipo diverso, in parte non genetico — è il tema del modulo 6. Alterare l’espressione spaziale e temporale di elementi preesistenti richiede comunque nuove proteine regolatrici, spesso ristrette a un singolo taxon, come Bicoid. E Marshall stesso, nei suoi articoli tecnici, scrive che «gli animali non possono evolversi se i geni per produrli non sono ancora presenti»: non nega che servissero geni nuovi, assume che esistessero già prima. Il che riporta al genoma pananimale e alle sue difficoltà.

Concetti chiave

1. L’esplosione del Cambriano è misurabile anche in unità di informazione. Dai 6-10 tipi cellulari di una spugna ai 35-90 di un artropode: nuovi tipi cellulari, quindi nuove proteine, quindi nuove sequenze geniche.
2. Lo spazio delle sequenze cresce esponenzialmente con la lunghezza della catena. Da 20² = 400 per un dipeptide a 20³⁰⁰ > 10³⁹⁰ per una proteina media, contro 10⁸⁰ particelle elementari nell’universo osservabile. Le risorse per esplorarlo crescono al più linearmente.
3. La rarità delle sequenze funzionali è misurata, ma il valore dipende dal criterio. Reidhaar-Olson e Sauer: 1 su 10⁶³. Yockey: 1 su 10⁹⁰. Axe: 1 su 10⁶⁴ misurato, 1 su 10⁷⁷ per estrapolazione. Keefe e Szostak, con criterio più debole: 1 su 10¹¹.
4. Il collo di bottiglia sono le mutazioni coordinate. Il tempo di attesa cresce esponenzialmente con ogni mutazione che deve essere presente insieme alle altre. Durrett e Schmidt, scrivendo contro Behe, calcolano 216 milioni di anni per due mutazioni coordinate negli ominidi.
5. La duplicazione genica sposta il problema più che risolverlo. Libera la copia dalla selezione purificante ma la priva di ogni direzione, e sei dei sette meccanismi noti di origine di nuovi geni presuppongono informazione già specificata.
6. Il vincolo cambriano è stratigrafico, non filosofico. Gli zirconi siberiani datati da Bowring fissano una finestra di non più di dieci milioni di anni, con il picco in cinque o sei, dentro cui compaiono tredici o sedici phyla nuovi. È un dato radiometrico, non una scelta retorica.
7. La conclusione è un’inferenza alla migliore spiegazione, non una dimostrazione. È compatibile con la discendenza comune, non identifica alcun progettista ed è rivedibile.

Per approfondire

• L’enigma dell’origine dell’informazione biologica — l’impianto concettuale qui dato per acquisito: che cosa si intende per informazione funzionale.
• Complessità specificata — perché la sola dimensione dello spazio delle possibilità non basta a inferire un progetto.
• I geni orfani e le discontinuità genomiche — la base empirica della stima “quanti geni nuovi per ogni tipo animale”, con le controversie relative.
• La genetica delle popolazioni e le barriere matematiche — il trattamento generale dei tempi di attesa, di cui qui si è vista l’applicazione al Cambriano.
• Sintesi: perché l’informazione biologica punta al design — la ricapitolazione dell’argomento, con i suoi limiti dichiarati.

Riferimenti

Axe, D. D. (2004). Estimating the prevalence of protein sequences adopting functional enzyme folds. Journal of Molecular Biology, 341(5), 1295-1315. DOI: 10.1016/j.jmb.2004.06.058.

Axe, D. D. (2010). The limits of complex adaptation: an analysis based on a simple model of structured bacterial populations. BIO-Complexity, 2010(4), 1-10.

Behe, M. J., & Snoke, D. W. (2004). Simulating evolution by gene duplication of protein features that require multiple amino acid residues. Protein Science, 13, 2651-2664.

Bowring, S. A., et al. (1993). Calibrating rates of Early Cambrian evolution. Science, 261, 1293-1298.

Durrett, R., & Schmidt, D. (2008). Waiting for two mutations: with applications to regulatory sequence evolution and the limits of Darwinian evolution. Genetics, 180, 1501-1509.

Erwin, D. H., et al. (2011). The Cambrian conundrum: early divergence and later ecological success in the early history of animals. Science, 334, 1091-1097.

Gauger, A. K., & Axe, D. D. (2011). The evolutionary accessibility of new enzyme functions: a case study from the biotin pathway. BIO-Complexity, 2011(1), 1-17.

Keefe, A. D., & Szostak, J. W. (2001). Functional proteins from a random-sequence library. Nature, 410, 715-718.

Klinghoffer, D. (a cura di) (2015). Debating Darwin’s Doubt: A Scientific Controversy That Can No Longer Be Denied. Discovery Institute Press.

Long, M., Betrán, E., Thornton, K., & Wang, W. (2003). The origin of new genes: glimpses from the young and old. Nature Reviews Genetics, 4, 865-875.

Marshall, C. R. (2013). When prior belief trumps scholarship. Science, 341, 1344.

Meyer, S. C. (2013). Darwin’s Doubt: The Explosive Origin of Animal Life and the Case for Intelligent Design. HarperOne.

Ohno, S. (1996). The notion of the Cambrian pananimalia genome. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 93, 8475-8478.

Reidhaar-Olson, J., & Sauer, R. (1990). Functionally acceptable substitutions in two alpha-helical regions of lambda repressor. Proteins: Structure, Function, and Genetics, 7, 306-316.

Yockey, H. P. (1977). On the information content of cytochrome c. Journal of Theoretical Biology, 67(3), 345-376.

Percorso: Fossili e Cambriano
Modulo 4

Prerequisiti:
Modulo 3
Guida alla lettura
Disclaimer

Introduzione: quando l’assenza di cambiamento diventa un dato

Nel 1968, in una lavanderia a gettoni del Michigan, il paleontologo Niles Eldredge infilò una mano in tasca e ne estrasse un fossile: un esemplare di Phacops rana, una specie di trilobite che raccoglieva da mesi per la ricerca di dottorato. Guardandolo si sentì, per sua stessa ammissione, «depresso»: assomigliava a tutti gli altri estratti dagli strati del Midwest, senza alcun segno del cambiamento graduale e cumulativo che il neodarwinismo gli aveva insegnato ad aspettarsi.

Poi, come raccontò in una conferenza del 1983, arrivò l’intuizione: l’assenza stessa di cambiamento è un modello, e un modello va spiegato. «La stasi è un dato», avrebbe detto. Da quel momento il fatto che le specie fossili compaiano bruscamente, restino immutate per milioni di anni e poi scompaiano smise di essere un fallimento dei paleontologi e divenne un fenomeno da teorizzare.

Nei moduli precedenti abbiamo visto che il problema era noto a Darwin stesso; che Burgess e Chengjiang hanno indebolito la spiegazione dell’artefatto di conservazione; che l’orologio molecolare non ha prodotto la storia criptica precambriana che avrebbe dovuto compensare i fossili mancanti. Resta una domanda: presa la documentazione fossile per quello che dice, si può spiegare la comparsa brusca dentro un quadro evolutivo?

Negli anni Settanta due paleontologi hanno pensato di sì. La loro teoria si chiama equilibrio punteggiato, o affettuosamente punk eek. Anticipiamo la conclusione, perché non è trionfale: spiega bene alcune cose, e meglio del gradualismo classico, ma spiega cose diverse da quelle che l’esplosione del Cambriano ci chiede di spiegare. La differenza non è di grado: è di ordine di grandezza.

1. Il segreto commerciale della paleontologia

Il termine tecnico è stasi. Eldredge e Stephen Jay Gould lo definirono come il modello per cui la maggior parte delle specie, «durante la loro storia geologica, o non cambiano in modo apprezzabile o fluttuano leggermente nella morfologia, senza una direzione apparente».

Il punto importante è che questo era noto da sempre. Gould lo definì con una formula diventata celebre: la stasi era «il segreto commerciale della paleontologia», un segreto imbarazzante. Imbarazzante perché tutti i paleontologi lo conoscevano dalla pratica quotidiana e nessuno lo trattava come un dato: lo si trattava come rumore, incompletezza degli strati, incapacità di trovare ciò che i biologi evoluzionisti avevano detto che doveva essere lì.

È un esempio di onestà scientifica che merita riconoscimento. Eldredge e Gould hanno detto ad alta voce una cosa scomoda: il gradualismo filetico — l’idea che le specie si trasformino lentamente e insensibilmente l’una nell’altra — non è ciò che i paleontologi vedono negli strati. La posizione ebbe un costo: i critici battezzarono l’equilibrio punteggiato «evolution by jerks», e Gould replicò che il gradualismo era «evolution by creeps». Il bisticcio è intraducibile e gioca su due doppi sensi: jerk è tanto lo «strattone» quanto l’«imbecille», sicché la formula vale insieme «evoluzione a strattoni» ed «evoluzione da imbecilli»; creep è tanto il «procedere lentissimo, lo strisciare» quanto l’«individuo viscido», e quindi «evoluzione per strisciamento» ed «evoluzione da gente viscida».

2. La formulazione del 1972

La teoria nasce nel 1972 nel volume Models in Paleobiology, curato da Thomas J. M. Schopf, e viene sviluppata in una serie di articoli fino ai primi anni Ottanta. Lo storico della scienza David Sepkoski la riassume così: la storia evolutiva sarebbe «composta da fasi alterne, costituite da lunghi periodi di stasi evolutiva (o “equilibrio”) “punteggiati” da periodi più brevi di speciazione rapida».

La speciazione allopatrica

Il motore delle punteggiature è la speciazione allopatrica: il prefisso allo- significa «altro», la radice -patrico rimanda alla terra dei padri, e il termine indica la formazione di specie nuove a partire da popolazioni parentali separate. Accade quando una porzione di popolazione resta isolata geograficamente — una catena montuosa, un fiume che cambia corso — e da lì diverge sotto pressioni ambientali diverse.

Perché dovrebbe essere rapido? Qui Eldredge e Gould si appoggiano alla genetica delle popolazioni. In una popolazione grande è difficile che un nuovo tratto si diffonda fino a interessare tutti gli individui: il processo tecnico si chiama fissazione. In una popolazione piccola è molto più probabile, perché il tratto deve diffondersi in meno organismi. Un’analogia dà l’ordine di grandezza: in un sacchetto con cinquanta biglie rosse e cinquanta blu, la probabilità che un’estrazione casuale di cinquanta elimini tutte e sole le blu è inferiore a 1 su 10³⁰; con otto biglie, quattro e quattro, sale a circa 1 su 70. La probabilità di fissare un tratto diminuisce esponenzialmente al crescere della popolazione. Il processo casuale che opera qui si chiama deriva genetica.

La selezione di specie

Steven Stanley, paleontologo della Johns Hopkins, elaborò insieme a Eldredge e Gould una seconda idea, che fu Gould a battezzare selezione di specie. Nel neodarwinismo la selezione opera fra individui dentro una popolazione; qui si propone che operi anche fra specie in competizione. Gould lo presentò come «proposizione centrale della macroevoluzione»: «le specie rappresentano le unità di base nelle teorie e nei meccanismi del cambiamento macroevolutivo».

Che cosa significa «rapido»

Le due idee producono la previsione caratteristica: il cambiamento morfologico avviene in salti più ampi di quelli previsti da Darwin, in popolazioni piccole e periferiche che hanno poche probabilità di lasciare fossili. Con le loro parole: «Se le nuove specie nascono molto rapidamente in piccole popolazioni isolate perifericamente, allora l’aspettativa di fossili insensibilmente graduati è una chimera». Da qui la conclusione più provocatoria: «molte interruzioni nella documentazione fossile sono reali», discontinuità autentiche e non lacune di campionamento.

Attenzione però a non fraintendere «rapido». Nella loro formulazione gli eventi di speciazione sono «spesso geologicamente istantanei»: geologicamente. Sulla scala umana restano migliaia di generazioni, ed è una distinzione al centro di una delle obiezioni più forti.

3. Che cosa l’equilibrio punteggiato spiega bene

Prima dei limiti va detto che cosa la teoria spiega davvero, e lo spiega meglio delle alternative dell’epoca.

La stasi morfologica. L’equilibrio punteggiato ha trasformato un imbarazzo in un oggetto di studio. Prima del 1972 la stasi era un fastidio da minimizzare; dopo, è diventata un fenomeno di cui si cercano le cause. È un guadagno scientifico reale.

La comparsa improvvisa delle specie nelle sequenze locali. Se una specie figlia nasce in una popolazione piccola e periferica e poi si espande nell’areale della popolazione madre, in una singola sezione stratigrafica la vedremo comparire dal nulla. Non serve invocare l’incompletezza del record: il modello prevede quel pattern.

Il pattern alla scala di specie e genere. È lì che la teoria è stata costruita e testata: trilobiti, briozoi, molluschi, foraminiferi. In quel dominio descrive i dati meglio del gradualismo filetico, ed è il motivo per cui una versione temperata è oggi patrimonio comune della paleobiologia.

4. Il salto di scala: dalla specie al phylum

L’esplosione del Cambriano non è un problema di speciazione. È un problema di origine di piani corporei.

Ricapitoliamo i numeri. La ridatazione radiometrica dei cristalli di zircone del 1993 ha collocato l’inizio dell’esplosione a circa 530 milioni di anni fa; l’evento dura non più di una decina di milioni di anni, con un picco di 5-6 milioni. L’analisi del geocronologo Samuel Bowring del MIT colloca l’impulso principale di innovazione morfologica in una sequenza sedimentaria di non più di 6 milioni di anni, in cui compaiono per la prima volta rappresentanti di almeno sedici phyla nuovi e circa trenta classi.

La speciazione allopatrica spiega come una popolazione si divida e diverga fino a costituire una specie distinta; la selezione di specie spiega come, fra specie già esistenti, alcune prevalgano. Nessuno dei due processi riguarda l’origine di un phylum. Ci sono poi due difficoltà specifiche, formulate da paleontologi del Cambriano.

Il pattern è dall’alto verso il basso, la teoria lo prevede dal basso verso l’alto

Darwin prevedeva che le differenze si accumulassero per gradi: prima varietà, poi specie, generi, famiglie, ordini, classi, phyla. L’equilibrio punteggiato modifica la dimensione degli incrementi, non l’ordine: prima nascono specie nuove, poi queste devono accumulare ulteriori differenze perché emergano categorie superiori. Anche la teoria di Eldredge e Gould prevede quindi che la diversità su piccola scala preceda la disparità morfologica su larga scala.

Il record dice il contrario. Le prime forme animali del Cambriano sono già abbastanza diverse da essere classificate come classi, subphyla e phyla distinti fin dalla prima comparsa: la disparità precede la diversità. È il pattern «dall’alto verso il basso», e contraddice l’equilibrio punteggiato quasi quanto il gradualismo darwiniano.

La selezione di specie richiede un bacino di specie che non c’è

Perché la selezione di specie produca qualcosa deve esistere in partenza un ampio bacino di specie diverse fra cui selezionare, e la documentazione fossile del Precambriano non lo mostra. Douglas Erwin e James Valentine hanno esposto il problema nel 1987, con una conclusione netta: «La probabilità che la selezione delle specie sia una soluzione generale per l’origine dei taxa superiori non è elevata».

5. Il paradosso delle popolazioni piccole

Questo è il punto tecnicamente più importante del modulo, ed è dove l’intuizione comune inganna. L’intuizione dice: popolazione piccola, evoluzione veloce. È vera per un aspetto, falsa per quello decisivo.

Vera per la fissazione. In una popolazione piccola una variante già esistente si fissa più facilmente, come mostra l’esempio delle biglie. Fin qui la teoria ha ragione.

Falsa per la generazione. Il numero di varianti nuove per unità di tempo dipende dal tasso di mutazione, dal tempo di generazione e — direttamente — dal numero di individui. Meno individui, meno estrazioni: è il principio di una lotteria, più giocatori più probabilità che qualcuno vinca in un tempo dato. Le popolazioni piccole generano nuove sequenze genetiche più lentamente e quindi allungano i tempi di attesa, non li accorciano. Darwin lo sapeva: «Le forme esistenti in numero maggiore avranno sempre maggiori possibilità di presentare ulteriori variazioni favorevoli» rispetto «alle forme più rare».

Falsa anche per la qualità del filtro. Nelle popolazioni piccole la deriva domina sulla selezione: varianti leggermente vantaggiose vengono perse per caso, varianti leggermente svantaggiose possono fissarsi. La selezione naturale — il solo componente non casuale del meccanismo — diventa meno efficace. Il ragionamento formale si trova nell’articolo dedicato alla genetica delle popolazioni.

In sintesi: una popolazione piccola e periferica è un ambiente in cui il caso pesa di più e la selezione di meno, in cui arrivano meno varianti nuove e quelle che arrivano si fissano indipendentemente dal loro valore funzionale. Un ottimo modo per produrre divergenza, un pessimo modo per produrre innovazione complessa e coordinata.

Gould se ne era accorto

Non stiamo attribuendo a Gould una svista ingenua: aveva individuato il problema e aveva tentato una soluzione a due tempi. I nuovi caratteri emergono durante i lunghi periodi di stasi, nelle popolazioni grandi, dove le opportunità mutazionali sono sufficienti; poi si fissano nelle piccole popolazioni isolate che se ne staccano. Thomas Schopf descrisse la condizione come un’evoluzione che procede «in popolazioni abbastanza grandi da essere ragionevolmente variabili, ma abbastanza piccole da permettere grandi cambiamenti nelle frequenze geniche dovute alla deriva casuale».

La soluzione, però, si morde la coda. Se i tratti nuovi nascono in popolazioni grandi durante lunghi periodi di stasi, quelle popolazioni contengono organismi con combinazioni nuove di caratteri, cioè forme di vita nuove, alcune presumibilmente di transizione. E popolazioni grandi che durano a lungo lasciano fossili. La motivazione originale per non aspettarsi intermedi viene compromessa dalla stessa mossa che doveva salvare il meccanismo.

Michael Foote ha posto la questione in termini quantitativi: quante forme di transizione ci si debba aspettare dipende dalla completezza della documentazione, dalla durata mediana delle specie, dal numero di transizioni e dal tempo richiesto dal meccanismo. Le prime tre variabili sono note; la quarta discrimina fra le teorie. In un articolo del 1992 scritto con Gould la condizione è esplicita: serve un meccanismo «di inusuale velocità e flessibilità».

6. La selezione di specie non produce forma

La risposta, data dai critici e alla fine accettata dallo stesso Gould, è no. La speciazione allopatrica non genera tratti nuovi: separa popolazioni che si ripartiscono, in modo incompleto, il pool genico esistente. Si può obiettare che durante la speciazione avvengano comunque mutazioni; ma nella loro formulazione essa è troppo rapida perché quelle mutazioni possano produrre qualcosa di fondamentalmente nuovo. La selezione di specie, dal canto suo, opera su specie e tratti che devono già esistere: è un filtro, non una fonte.

Il giudizio dei biologi evoluzionisti è stato duro e unanime. Richard Dawkins nel 1986 chiedeva a una teoria dell’evoluzione di spiegare «meccanismi complessi e ben progettati come il cuore, le mani, gli occhi e l’ecolocalizzazione», e aggiungeva: «Nessuno, nemmeno il più accanito selezionatore di specie, pensa che la selezione delle specie possa fare questo». Jeffrey Levinton nel 1988: «la selezione di specie non ha formato un occhio». Charlesworth, Lande e Slatkin, su Evolution nel 1982, avevano già scritto che «alcuni dei meccanismi genetici proposti per spiegare l’improvvisa comparsa e la prolungata stasi di molte specie fossili sono vistosamente privi di supporto empirico».

L’ammissione di Gould

Il passaggio più significativo è di Gould stesso. In The Structure of Evolutionary Theory (2002, l’anno della sua morte) scrive di non negare «né la meraviglia né la grande importanza della complessità adattativa organizzata», e aggiunge: «Riconosco che non conosciamo alcun meccanismo per l’origine di tali caratteristiche organismiche che non sia la selezione naturale convenzionale a livello organismico».

Significa che per l’origine della complessità adattativa — l’occhio composto del trilobite, le branchie di un pesce cambriano — l’equilibrio punteggiato rinvia al meccanismo neodarwiniano di mutazione e selezione. E quel meccanismo, secondo le stime della genetica delle popolazioni, ha bisogno di molto tempo.

Si chiude così il cerchio: il neodarwinismo ha un meccanismo per produrre tratti nuovi, ma sembra produrli troppo lentamente per spiegare la comparsa brusca; l’equilibrio punteggiato descrive correttamente la comparsa brusca, ma non fornisce un meccanismo per produrre tratti nuovi. Le due teorie non si sommano: si rinviano il problema.

7. Il verdetto di Valentine ed Erwin

Nel contributo del 1987, James Valentine e Douglas Erwin valutano le due principali teorie evolutive dell’epoca rispetto al pattern precambriano-cambriano e concludono: «nessuna delle due teorie contendenti del cambiamento evolutivo a livello di specie, il gradualismo filetico o l’equilibrio punteggiato, sembra applicabile per spiegare l’origine di nuovi piani corporei». Annotano insieme che le forme di transizione sono sconosciute o non confermate per ciascuno dei phyla cambriani e che «l’esplosione evolutiva all’inizio del Cambriano è stata reale».

Ventisei anni dopo, in The Cambrian Explosion (2013), i due tornano sul punto con due domande che presentano come irrisolte: «quale processo evolutivo ha prodotto i divari tra le morfologie dei principali cladi?» e «perché i confini morfologici di questi piani corporei sono rimasti relativamente stabili nell’ultimo mezzo miliardo di anni?». Si chiedono inoltre se i modelli microevolutivi bastino a spiegare gli eventi del Cambriano «o se la teoria evolutiva debba essere ampliata per includere una serie più diversificata di processi macroevolutivi», e rispondono: «Noi sosteniamo con forza quest’ultima posizione».

Serve, in altre parole, una teoria dell’evoluzione della novità: non di come le specie si separino o competano, ma di come nasca la forma nuova. È la domanda aperta su cui il percorso continua.

8. I macromutazionisti: da Goldschmidt in poi

Se il cambiamento graduale è troppo lento e la speciazione non genera forma, la strada rimasta è ovvia: mutazioni grandi, salti. Vale la pena capire perché sia stata abbandonata: il motivo non è ideologico ma sperimentale.

Goldschmidt e i mostri promettenti

Negli anni Trenta e Quaranta il genetista Richard Goldschmidt, dell’Università della California a Berkeley, propose che trasformazioni radicali della forma animale potessero avvenire in una sola generazione, per effetto di mutazioni su larga scala. Appoggiò la tesi del paleontologo tedesco Otto Schindewolf (1896-1971) secondo cui «il primo uccello si schiuse da un uovo di rettile», e ne trasse la conseguenza: «i molti anelli mancanti nella documentazione paleontologica sono cercati invano perché non sono mai esistiti».

Goldschmidt chiamò «mostri promettenti» (hopeful monsters) i portatori di queste trasformazioni. I neodarwinisti risposero che avrebbe prodotto piuttosto «mostri senza speranza»: cambiare simultaneamente molti sistemi anatomici funzionalmente integrati non genera un animale nuovo e coerente, genera un organismo non vitale. La proposta fu respinta e a lungo derisa.

Nell’articolo del 1980 su Paleobiology, in cui dichiarava la sintesi neodarwiniana «effettivamente morta, nonostante la sua persistenza come ortodossia da manuale», Gould riaprì con cautela la questione. Prese le distanze da Goldschmidt e propose qualcosa di più misurato: mutazioni nei geni dello sviluppo potrebbero generare parti modulari di sistemi biologici, non interi organismi in una generazione. Con parole sue, non l’«origine saltazionale di interi nuovi disegni», ma «una potenziale origine saltazionale per le caratteristiche essenziali degli adattamenti chiave». Sotto la pressione delle critiche ridimensionò poi queste mutazioni; l’intuizione fu raccolta dalla biologia evolutiva dello sviluppo, l’evo-devo.

Perché la genetica dello sviluppo ha chiuso questa strada

Cento anni di esperimenti di mutagenesi hanno prodotto un risultato stabile e scomodo, che il genetista John McDonald ha chiamato «il grande paradosso darwiniano»:

Le mutazioni che agiscono presto nello sviluppo producono cambiamenti grandi ma non vitali. Le mutazioni che agiscono tardi producono cambiamenti vitali ma non grandi. I cambiamenti maggiori non sono vitali; i cambiamenti vitali non sono maggiori.

Il primo corno viene dagli esperimenti classici di Christiane Nüsslein-Volhard ed Eric Wieschaus sul moscerino della frutta: le mutazioni che alterano precocemente l’architettura del piano corporeo generano invariabilmente embrioni letali. Non vengono selezionate contro dopo qualche generazione: vengono eliminate subito, perché non c’è organismo. Lo stesso vale per i geni Hox, i geni regolatori spesso invocati come sorgente di grandi novità: nei moscerini «la maggior parte delle mutazioni nei geni omeotici causano difetti fatali alla nascita», e il mutante Antennapedia, con zampe al posto delle antenne, non sopravvive in natura. I geni Hox, del resto, si esprimono dopo che la geometria di base dell’animale è stabilita: nel moscerino, quando entrano in azione, si sono già formate circa 6.000 cellule e gli assi corporei sono definiti.

Il secondo corno viene dall’altro estremo. Le mutazioni tardive possono produrre varianti vitali, ma non toccano l’architettura globale: l’esempio più citato sono gli elementi cis-regolatori del DNA, le cui mutazioni modificano per esempio la colorazione delle macchie alari negli insetti. Hopi Hoekstra e Jerry Coyne, due neodarwinisti tradizionali, hanno osservato su Evolution che «gli studi genomici danno poco sostegno alla teoria cis-regolatoria» e che gran parte delle mutazioni cis-regolatorie documentate comporta la perdita di tratti, non l’acquisizione — un tema trattato in quando l’evoluzione distrugge, le mutazioni degradative.

Come hanno sottolineato Eric Davidson e Douglas Erwin, la specificazione globale del piano corporeo è governata da elementi di controllo molto più profondi, le reti di regolazione genica dello sviluppo. Vedremo nel modulo 6 perché pongono un problema ancora più severo: sembrano resistenti al cambiamento proprio nella misura in cui sono profonde.

9. Obiezioni

«L’equilibrio punteggiato è ampiamente accettato, quindi il problema è risolto»

Nella sua forma più forte: non è una teoria marginale. Una versione dell’equilibrio punteggiato è patrimonio comune della paleobiologia, la comparsa brusca è riconosciuta, i manuali la insegnano. Se la comunità scientifica ha assorbito la teoria, perché continuare a considerare le lacune un problema?

Perché l’accettazione riguarda la descrizione e non il meccanismo, e una scala e non l’altra. Ciò che è stato accettato è la caratterizzazione del pattern; il giudizio di Charlesworth, Lande e Slatkin non è stato ribaltato per quanto riguarda la generazione della novità. Quanto alla scala, la teoria è accettata come descrizione del comportamento di specie e generi nelle sequenze locali, non come spiegazione dell’origine dei phyla. C’è dunque un errore ricorrente nell’obiezione: una teoria accettata alla scala A viene invocata come risposta a una domanda posta alla scala B, come se l’accettazione alla prima coprisse la seconda. Non la copre.

«Stai usando Gould contro l’evoluzione, cosa che lui rifiutava esplicitamente»

Stephen Jay Gould è stato per tutta la vita un evoluzionista convinto e ha respinto esplicitamente e ripetutamente l’uso creazionista del suo lavoro. Considerava quell’uso una distorsione delle sue posizioni e lo ha combattuto pubblicamente. Lo stesso vale per Niles Eldredge, che ha dedicato un intero libro alla difesa dell’evoluzione contro il creazionismo. Chiunque suggerisca che l’equilibrio punteggiato fosse un cavallo di Troia antievoluzionista sta dicendo una cosa falsa, e questo sito non lo dice.

Distinguiamo però due usi di un autore. Il primo consiste nell’attribuirgli conclusioni che non ha tratto: è scorretto, e qui non viene fatto. Il secondo consiste nel prendere sul serio le sue osservazioni e le sue ammissioni esplicite, e nel chiedersi se le conclusioni ne seguano davvero: è il lavoro normale della critica scientifica, e nessuno ne è al riparo, né Gould né Darwin né gli autori citati in questo percorso.

Le due cose che questo modulo usa di Gould sono di questo secondo tipo: un’osservazione empirica resa pubblica con coraggio (la stasi è un dato) e un’ammissione teorica scritta nero su bianco nel 2002. Da queste due premesse, entrambe sue, segue un problema che rimane tale indipendentemente dalle conclusioni che ne traeva. Lui pensava che fosse risolvibile dentro il quadro evolutivo standard, e aveva tutto il diritto di pensarlo.

Va aggiunto un elemento di onestà nella direzione opposta: che una spiegazione naturalistica non sia disponibile oggi non dimostra che non lo sarà domani. L’argomento del Disegno Intelligente non poggia sull’assenza di spiegazione, ma su una inferenza alla migliore spiegazione: una deduzione logica e filosofica basata su dati empirici, rivedibile se i dati cambiano. Ed è compatibile con la discendenza comune: in gioco è il meccanismo, non la parentela fra gli organismi.

«Rapido in geologia significa comunque milioni di anni: tempo abbondante»

È l’obiezione più seria, e va presa nella sua versione migliore. Quando i paleontologi dicono «istantaneo», intendono istantaneo sulla scala geologica: sei milioni di anni sono un istante per uno stratigrafo, ma per un organismo con un tempo di generazione di un anno sono sei milioni di generazioni. Il geologo Donald Prothero sostiene inoltre che, includendo nell’esplosione gli eventi ediacarani, i piccoli fossili con conchiglia alla base del periodo e le diversificazioni successive, la finestra si allarghi fino a circa ottanta milioni di anni, con tassi evolutivi tipici di qualunque radiazione adattativa.

La prima risposta è definitoria e va concessa in parte: quanto dura l’esplosione dipende da che cosa si decide di includervi. Ma allargare la definizione non allarga il problema da spiegare, lo sposta soltanto. Resta che l’impulso principale di innovazione morfologica si colloca in una sequenza di non più di sei milioni di anni, in cui compaiono i rappresentanti della grande maggioranza dei piani corporei. Erwin e Valentine, che Prothero stesso indica come i migliori specialisti disponibili, parlano di 530-520 milioni di anni fa e aggiungono che l’evento può essere considerato una radiazione adattativa ordinaria «solo allungando il termine oltre ogni riconoscimento», perché la scala della divergenza morfologica è «del tutto incommensurabile» con quella di altre radiazioni.

La seconda risposta è quantitativa e non dipende dalla finestra scelta. Anche concedendo decine di milioni di anni, i tempi di attesa richiesti dal meccanismo di mutazione e selezione per produrre innovazioni coordinate sono dello stesso ordine o superiori. Rick Durrett e Deena Schmidt, due biologi matematici della Cornell che intendevano confutare i calcoli di Michael Behe, hanno stimato 216 milioni di anni per generare e fissare due mutazioni coordinate nella linea degli ominidi: oltre trenta volte il tempo disponibile. La disputa sulla durata è legittima, ma non è dove si decide la questione.

«La stasi ha spiegazioni note: ambiente stabile e vincoli dello sviluppo»

Vero, e sono spiegazioni ragionevoli: Eldredge e Gould stessi attribuivano la stasi alla costanza ambientale o a vincoli interni dello sviluppo. Ma la stasi non è la parte difficile del problema. Semmai, spiegarla bene rende più acuto l’altro corno: se i piani corporei sono stabilizzati da vincoli abbastanza forti da tenerli fermi per mezzo miliardo di anni, come sono stati istituiti in origine, e in pochi milioni di anni?

«L’evo-devo ha superato Goldschmidt e risolto il problema»

L’obiezione ha un fondamento: l’evo-devo non è il saltazionismo ingenuo degli anni Trenta e ha prodotto risultati solidi sulla modularità dello sviluppo. Ma la sua proposta centrale — che le mutazioni precoci possano produrre cambiamenti grandi, vitali e stabilmente ereditabili nei piani corporei — è ciò che gli esperimenti di mutagenesi non hanno mai mostrato. Il dilemma «grande ma non vitale, vitale ma non grande» non è stato superato: è stato documentato meglio.

Concetti chiave

1. La stasi è un dato osservativo, non una lacuna del record. La maggior parte delle specie compare bruscamente, resta immutata e scompare: il gradualismo filetico non descrive ciò che i paleontologi vedono negli strati.
2. L’equilibrio punteggiato è una teoria della speciazione, non dell’origine dei phyla. Speciazione allopatrica e selezione di specie spiegano come le popolazioni si separino e come le specie competano: nessuna delle due riguarda l’origine di un piano corporeo.
3. Popolazione piccola significa deriva più forte, non innovazione più rapida. Meno individui significa meno varianti nuove e attese più lunghe; e con la deriva dominante la selezione diventa un filtro meno efficace. «Piccolo uguale veloce» vale per la fissazione di ciò che esiste già, non per la creazione di ciò che non esiste.
4. La teoria richiede un meccanismo veloce che non fornisce. Foote, scrivendo con Gould, ha posto la condizione: serve un meccanismo «di inusuale velocità e flessibilità». Nel 2002 Gould ha riconosciuto di non conoscerne alcuno oltre alla selezione naturale convenzionale.
5. Il pattern del Cambriano è dall’alto verso il basso; entrambe le teorie lo prevedono dal basso verso l’alto. La disparità compare per prima, e la selezione di specie richiederebbe un bacino di specie precambriane che il record non documenta.
6. I macromutazionisti sono stati chiusi dalla genetica dello sviluppo, non dall’ideologia. Le mutazioni precoci sull’architettura corporea sono letali, quelle tardive e vitali sono superficiali: un dilemma che ha resistito a un secolo di mutagenesi.
7. Gould era un evoluzionista convinto e respingeva l’uso creazionista del suo lavoro. Le sue osservazioni restano valide indipendentemente dalle conclusioni che ne traeva. Ciò che ne emerge è un problema aperto, non una prova: serve, come dicono Valentine ed Erwin, una teoria dell’evoluzione della novità.

Per approfondire

• La genetica delle popolazioni e le barriere matematiche — il fondamento quantitativo della sezione 5: perché la dimensione della popolazione governa i tempi di attesa.
• Cosa può e cosa non può fare la selezione naturale — il confine fra ciò che un filtro seleziona e ciò che dev’essere generato prima.
• Quando l’evoluzione distrugge, le mutazioni degradative — perché gran parte delle mutazioni vantaggiose documentate comporta perdita di funzione.
• I geni orfani e le discontinuità genomiche — innovazioni senza antenati identificabili.
• La documentazione fossile — la panoramica introduttiva, per collocare l’equilibrio punteggiato nel quadro generale del dibattito.

Riferimenti

Eldredge, N., & Gould, S. J. (1972). Punctuated Equilibria: An Alternative to Phyletic Gradualism. In T. J. M. Schopf (a cura di), Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman, Cooper.

Gould, S. J., & Eldredge, N. (1977). Punctuated Equilibria: The Tempo and Mode of Evolution Reconsidered. Paleobiology, 3, 115-151.

Gould, S. J. (1980). Is a New and General Theory of Evolution Emerging? Paleobiology, 6, 119-130.

Gould, S. J. (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge, MA: Harvard University Press.

Eldredge, N. (2000). The Triumph of Evolution and the Failure of Creationism. New York: Freeman.

Charlesworth, B., Lande, R., & Slatkin, M. (1982). A Neo-Darwinian Commentary on Macroevolution. Evolution, 36(3), 474-498.

Levinton, J. S. (1988). Genetics, Paleontology, and Macroevolution. Cambridge: Cambridge University Press.

Foote, M., & Gould, S. J. (1992). Cambrian and Recent Morphological Disparity. Science, 258, 1816-1817.

Valentine, J. W., & Erwin, D. H. (1987). Interpreting Great Developmental Experiments: The Fossil Record. In R. A. Raff & E. C. Raff (a cura di), Development as an Evolutionary Process (pp. 71-107). New York: Liss.

Erwin, D. H., & Valentine, J. W. (2013). The Cambrian Explosion: The Construction of Animal Biodiversity. Greenwood Village, CO: Roberts & Co.

Goldschmidt, R. (1940). The Material Basis of Evolution. New Haven, CT: Yale University Press.

Dawkins, R. (1986). The Blind Watchmaker. New York: Norton.

Sepkoski, D. (2009). “Radical” or “Conservative”? The Origin and Early Reception of Punctuated Equilibrium. In D. Sepkoski & M. Ruse (a cura di), The Paleobiological Revolution (pp. 301-325). Chicago: University of Chicago Press.

Meyer, S. C. (2013). Darwin’s Doubt: The Explosive Origin of Animal Life and the Case for Intelligent Design. New York: HarperOne. In particolare i capitoli 7 e 16.

Klinghoffer, D. (a cura di) (2015). Debating Darwin’s Doubt: A Scientific Controversy That Can No Longer Be Denied. Seattle: Discovery Institute Press.

Percorso: Fossili e Cambriano
Modulo 3

Prerequisiti:
Modulo 2
Guida alla lettura
Disclaimer

Introduzione: se le rocce non parlano, interroghiamo i geni

Il Cambriano registra la comparsa geologicamente improvvisa della maggior parte dei piani corporei animali, e il Precambriano non registra la sequenza di forme intermedie che il modello darwiniano richiede. L’ipotesi dell’artefatto, secondo cui gli antenati esistevano ma erano troppo molli per fossilizzare, si scontra con Burgess e Chengjiang, dove i corpi molli si sono conservati benissimo.

Da qui una strada diversa e legittima: se le rocce non registrano la storia, forse la registrano i genomi degli animali viventi. Se due lignaggi si sono separati molto tempo fa le loro sequenze avranno accumulato molte differenze, se di recente poche; contandole, e conoscendo la velocità con cui si accumulano, si può stimare quando i lignaggi si sono separati. È il metodo dell’orologio molecolare, e applicato ai phyla animali produce una tesi precisa: i lignaggi cambriani si sarebbero separati molto prima, nel Precambriano profondo, e l’esplosione sarebbe solo il momento in cui hanno acquisito parti dure fossilizzabili. È l’ipotesi della divergenza profonda, o della “lunga miccia”.

Questo modulo esamina quella tesi nella sua forma migliore e ne verifica la tenuta; poi affronta un secondo tema, collegato dallo stesso metodo: la ricostruzione dell’albero della vita animale. Va premessa una precisazione, che ripeteremo alla fine: nulla di quanto segue confuta la discendenza comune, che il Disegno Intelligente non nega e che questo sito non nega. Il problema riguarda il meccanismo che avrebbe prodotto le novità anatomiche e la ricostruzione della topologia, cioè la forma dell’albero. Non la parentela in sé.

1. Che cos’è un orologio molecolare

Nel 1962 il biologo Emile Zuckerkandl e il chimico Linus Pauling proposero un’idea semplice: confrontando sequenze di DNA o di proteine si può stimare quanto due organismi siano imparentati, e se le mutazioni si accumulano in modo costante il numero di differenze diventa un cronometro. L’assunzione centrale è esattamente questa: come la formula il manuale di Joseph Felsenstein Inferring Phylogenies, l’orologio molecolare “è l’ipotesi che i lignaggi si siano evoluti a velocità uguali” — non regolarità fisica come nel decadimento radioattivo, ma tassi di sostituzione abbastanza simili, su tempi lunghi, da rendere confrontabili lignaggi diversi.

Un orologio, però, dice l’ora solo se qualcuno lo ha messo all’ora: il conteggio delle differenze dà una distanza, non una data. Serve una calibrazione. Si prendono due gruppi il cui punto di separazione è documentato da un fossile datato radiometricamente, si contano le differenze accumulate fra i loro discendenti viventi e si ricava un tasso di sostituzione, da applicare poi ad altre coppie di gruppi prive di fossili. Il punto da tenere a mente è che l’orologio molecolare non è indipendente dalla documentazione fossile: la presuppone, ed eredita l’incertezza della data paleontologica su cui è tarato.

2. La proposta nella sua forma migliore: la divergenza profonda

L’ipotesi della divergenza profonda non è un espediente: è una proposta seria, sostenuta da ricercatori di primo piano, con una logica coerente e una base di dati reale. Nel 1996 Gregory A. Wray, Jeffrey S. Levinton e Leo H. Shapiro pubblicarono su Science “Molecular Evidence for Deep Precambrian Divergences Among Metazoan Phyla”: confrontando sette proteine e l’RNA ribosomiale 18S in animali moderni di cinque phyla cambriani — anellidi, artropodi, molluschi, cordati ed echinodermi — conclusero che l’antenato comune degli animali visse circa 1,2 miliardi di anni fa, lasciando ai phyla cambriani circa settecento milioni di anni per differenziarsi prima di comparire. I loro risultati, scrivevano, mettevano “in dubbio l’idea prevalente che i phyla animali si siano differenziati in modo esplosivo durante il Cambriano o il tardo Vendiano”. Più di recente Douglas Erwin e colleghi, in “The Cambrian Conundrum” (Science, 2011), hanno confrontato sette geni nucleari di mantenimento e tre geni di RNA ribosomiale in 113 specie di metazoi viventi, stimando che “l’ultimo antenato comune di tutti gli animali viventi è sorto circa 800 milioni di anni fa”.

La tesi, nella versione più forte, ha tre passaggi. I lignaggi si separano molto prima del Cambriano; durante quell’intervallo sono rappresentati da forme piccole, prive di scheletro, con scarsissima probabilità di fossilizzare; l’esplosione non è l’origine dei piani corporei ma l’origine della biomineralizzazione e delle dimensioni maggiori, cioè il momento in cui lignaggi già distinti diventano visibili. Se il quadro fosse corretto, l’esplosione sarebbe un evento tafonomico ed ecologico, non di innovazione morfologica concentrata. Andrew Knoll ne ha espresso bene la forza intuitiva: “l’idea che gli animali si siano originati molto prima di quanto vediamo nei reperti fossili è quasi ineluttabile”. Alcuni hanno preferito apertamente il dato molecolare a quello fossile: nel 1998 un gruppo guidato da Lindell Bromham si diceva in grado di “rigettare con fiducia l’ipotesi dell’esplosione cambriana, che poggia su un’interpretazione letterale della documentazione fossile”.

3. Il problema dei numeri

C’è stato un solo antenato comune dei metazoi e un solo momento di divergenza iniziale: la storia è accaduta una volta, e ci si aspetta quindi che studi indipendenti convergano su un intervallo sempre più stretto. Non è successo.

• Bruce Runnegar (1982), su globine: almeno 900-1000 milioni di anni fa.
• Russell Doolittle e colleghi (1996): separazione protostomi-deuterostomi a 670 milioni di anni fa.
• Wray, Levinton e Shapiro (1996): 1,2 miliardi di anni.
• Naruo Nikoh e colleghi (1997): separazione fra eumetazoi e parazoi, cioè fra animali con tessuti e animali senza come le spugne, a 940 milioni di anni.
• Xun Gu (1998), su 22 geni nucleari: divergenza fra Drosophila e vertebrati a circa 830 milioni di anni. Le singole stime geniche spaziano però da 274 milioni a 1,6 miliardi di anni, e il valore pubblicato è una media aritmetica; il limite inferiore cade quasi 250 milioni di anni dopo l’esplosione del Cambriano.
• Daniel Y. C. Wang, Sudhir Kumar e S. Blair Hedges (1999), su 50 geni: phyla basali (Porifera, Cnidaria, Ctenophora) fra 1200 e 1500 milioni di anni.
• Stéphane Aris-Brosou e Ziheng Yang (2003), con modelli bayesiani: ultimo antenato comune di protostomi e deuterostomi fra 452 milioni e 2 miliardi di anni, a seconda dei geni e dei metodi.

La dispersione è dell’ordine del miliardo e mezzo di anni, e compare anche all’interno dello stesso studio: il gruppo di Bromham, analizzando DNA mitocondriale e 18S rRNA nel medesimo lavoro, ottenne date che differivano di oltre un miliardo di anni a seconda della molecola. Non è un rilievo di parte: nel 1999 James Valentine, David Jablonski e Douglas Erwin scrivevano su Development che “l’accuratezza dell’orologio molecolare è ancora problematica, almeno per quanto riguarda le divergenze tra i phylum, poiché le stime variano di circa 800 milioni di anni a seconda delle tecniche o delle molecole utilizzate”.

La critica più severa è di due evoluzionisti molecolari, Dan Graur e William Martin, in un articolo del 2004 su Trends in Genetics dal titolo eloquente: “Leggere le interiora dei polli: le scale temporali molecolari dell’evoluzione e l’illusione di precisione”. Segnalano uno studio i cui autori dichiaravano una confidenza del 95% che la data di divergenza di certi gruppi animali cadesse in un intervallo di 14,2 miliardi di anni, più di tre volte l’età della Terra. Molte stime, concludono, “sembrano ingannevolmente precise”; il consiglio al lettore è secco: “esigete l’incertezza”. Non tutti i ricalcoli spingono però le date indietro: nel 1998 Francisco Ayala e collaboratori, sugli stessi geni del gruppo di Wray, hanno ottenuto stime “coerenti con le stime paleontologiche”.

4. Perché l’orologio non ticchetta in modo regolare

La variazione dei tassi fra lignaggi

L’assunzione di costanza è falsa nel caso generale. Valentine, Jablonski ed Erwin: “geni diversi in cladi diversi si evolvono a ritmi diversi, parti diverse di geni si evolvono a ritmi diversi e, soprattutto, i ritmi all’interno dei cladi sono cambiati nel tempo”. La velocità di sostituzione dipende dal tempo di generazione, dalle dimensioni della popolazione, dal tasso metabolico, dalla riparazione del DNA, dal vincolo selettivo: nessuna di queste variabili è costante su scala di centinaia di milioni di anni. L’orologio molecolare dipende da una catena di fattori biologici contingenti, non da una costante fisica.

La dipendenza dai fossili di calibrazione

Andrew Smith e Kevin Peterson, in una rassegna del 2002, riassumono: “L’accuratezza della tecnica dipende dalla presenza di uno o più punti di calibrazione accurati e di una filogenesi affidabile con un ordine di ramificazione corretto e stime della lunghezza dei rami”. Poiché queste condizioni sono raramente soddisfatte, aggiungono, “l’idea che esista un orologio molecolare universale che ticchetta è stata screditata da tempo”. Qui compare una circolarità parziale: l’orologio è tarato su un fossile ritenuto prossimo a un nodo, ma stabilire che quel fossile stia lì richiede già una filogenesi, spesso validata con dati molecolari. Non è un circolo chiuso, perché la datazione radiometrica dello strato è un dato indipendente; è però un circolo parziale, perché l’interpretazione di quel dato dipende da assunzioni filogenetiche che il metodo dovrebbe contribuire a stabilire. Nel Precambriano il problema si aggrava: pochissimi fossili, nessuna linea di discendenza chiara, calibrazione costretta ad appoggiarsi a lignaggi formatisi centinaia di milioni di anni dopo l’evento da datare.

I modelli rilassati: la risposta tecnica, e il suo prezzo

La comunità scientifica ha reagito, e va riconosciuto. L’orologio “stretto” a tasso unico è stato in gran parte abbandonato a favore di orologi rilassati: modelli quasi sempre bayesiani che assegnano a ciascun ramo un tasso proprio estratto da una distribuzione di probabilità, con calibrazioni multiple espresse come distribuzioni anziché come punti. Sono progressi genuini, da leggere però per quello che sono. Un orologio rilassato è più onesto perché allarga gli intervalli di credibilità invece di restringerli: dichiara l’incertezza invece di nasconderla dietro una media. E introduce una nuova dipendenza, quella dai priori, cioè dalle distribuzioni assegnate prima di guardare i dati. È il punto studiato da John J. Welch, Eric Fontanillas e Lindell Bromham nel 2005 su Systematic Biology, in un articolo intitolato “Date molecolari per l’esplosione del Cambriano: l’influenza delle assunzioni a priori”: cambiando i priori sulle età dei nodi o sul modello di variazione dei tassi, la stima si sposta. L’orologio rilassato non elimina la soggettività, la sposta a monte e la rende esplicita: è un miglioramento metodologico, non una soluzione del problema di datazione.

5. Il punto decisivo: una divergenza non è un piano corporeo

Concediamo tutto: le divergenze precambriane profonde sono reali, l’antenato comune degli animali è vissuto 800 milioni o un miliardo di anni fa. Avremmo ottenuto del tempo, non una spiegazione. Un punto di divergenza è un’entità astratta: segnala che due lignaggi hanno cominciato a differenziarsi, non descrive che cosa fosse l’organismo al nodo né come si sia costruito ciò che lo distingue. Un artropode non è un insieme di sostituzioni nucleotidiche: è un esoscheletro articolato, un sistema nervoso ventrale, appendici segmentate, occhi composti e un programma di sviluppo che coordina il tutto. La domanda del Cambriano non è “quando”, è “come”: da dove viene l’informazione, genetica ed epigenetica, che specifica una nuova architettura corporea. Una data più antica non produce quell’informazione; concede più tempo a un meccanismo il cui potere generativo va dimostrato a parte. Il modulo 5 quantificherà il costo informativo di un phylum, il modulo 6 mostrerà perché una parte decisiva di quell’informazione non risiede nella sequenza del DNA.

C’è poi un dilemma interno alla proposta. Qualsiasi antenato comune plausibile di tutti i phyla deve essere privo delle caratteristiche che distinguono ciascun phylum: più assomiglia a un artropode, meno è credibile come antenato di cordati, molluschi ed echinodermi. Ma più semplice si postula l’antenato, più novità anatomica resta da spiegare dopo, e più profondo deve essere il punto di divergenza; postularlo più complesso riduce la profondità richiesta ma ne compromette la plausibilità come antenato universale. La difficoltà non si dissolve: si sposta.

Il problema dei lignaggi fantasma

Resta poi una verifica empirica. Se i lignaggi si sono separati centinaia di milioni di anni prima del Cambriano, devono essere esistiti in quell’intervallo; il tratto di lignaggio richiesto da una filogenesi ma privo di fossili si chiama lignaggio fantasma (ghost lineage). Un articolo del 2011 su Science ha datato la separazione fra artropodi e onicofori (i “vermi di velluto”) a oltre 600 milioni di anni fa, ma nessuno dei due gruppi compare nei fossili prima di circa 521 milioni di anni fa: almeno ottanta milioni di anni di storia richiesta e non attestata, che Richard Fortey chiama la “storia nascosta del Precambriano” degli artropodi, riconoscendo che i fossili delle presunte forme ancestrali mancano. Ancora più istruttive sono le inversioni cronologiche: nella rassegna di Gregory Edgecombe del 2010, nessuno degli artropodi del cosiddetto gruppo staminale compare nei fossili prima dei presunti discendenti del gruppo della corona. Anomalocaris, spesso presentato come forma di transizione, compare all’incirca insieme ai veri artropodi; Schinderhannes bartelsi, noto solo dal Devoniano inferiore, compare oltre cento milioni di anni dopo, e collocarlo dove la filogenesi lo vuole richiede un lignaggio fantasma altrettanto lungo.

Va detto con equilibrio: i lignaggi fantasma non sono di per sé un errore, ma la conseguenza inevitabile dell’incompletezza della documentazione fossile, e ogni paleontologo li usa. Il rilievo è che quando diventano lunghi decine o centinaia di milioni di anni, sistematici e concentrati proprio dove il modello ha bisogno di storia non osservata, smettono di correggere una lacuna di campionamento e cominciano a rendere l’ipotesi insensibile ai dati fossili — tanto più che il Precambriano ha conservato embrioni, microfossili e organismi a corpo molle.

6. L’albero della vita: storie contrastanti

Anche accantonando le date resta la questione della forma dell’albero: chi è imparentato con chi, e in quale ordine i rami si sono separati. Il criterio di successo lo fissarono gli stessi fondatori del metodo. Nel 1965 Zuckerkandl e Pauling proposero un test rigoroso: se anatomia comparata e sequenze molecolari generano alberi simili, “sarebbe fornita la migliore prova disponibile della realtà della macroevoluzione”, perché “solo la teoria dell’evoluzione potrebbe ragionevolmente spiegare una tale congruenza tra linee di evidenza ottenute in modo indipendente”. È un test eccellente; la domanda è che cosa abbia prodotto. Molti divulgatori rispondono: congruenza. Il chimico Peter Atkins è il più netto: “Non c’è un solo caso in cui le tracce molecolari del cambiamento siano incoerenti con le nostre osservazioni di organismi interi”. La letteratura tecnica dice altro, e lo dice con parole di ricercatori interni al paradigma evolutivo.

Molecole contro molecole

James Degnan e Noah Rosenberg, nel 2009 su Trends in Ecology and Evolution, constatano che “gli alberi evolutivi derivati da geni diversi hanno spesso modelli di ramificazione contrastanti”; Liliana Dávalos e colleghi, nel 2012 su Biological Reviews, che “il conflitto filogenetico è comune, e spesso è la norma piuttosto che l’eccezione”. Michael Syvanen ha confrontato duemila geni in sei animali di phyla molto diversi senza ottenere alcuno schema coerente, perché geni diversi raccontavano storie diverse: “Abbiamo appena annientato l’albero della vita. Non è più un albero, è una topologia completamente diversa”.

Antonis Rokas, della Vanderbilt University, non è un critico dell’evoluzione ma uno dei principali specialisti del settore. Nel 2005, su Science con Dirk Krüger e Sean B. Carroll, ha analizzato cinquanta geni in diciassette taxa sperando in un albero dominante; la conclusione fu che “una matrice di dati di 50 geni non risolve le relazioni tra la maggior parte dei phyla metazoi”. L’anno dopo, in “Bushes in the Tree of Life” su PLoS Biology, Rokas e Carroll si spingono oltre: “alcune parti critiche dell’albero della vita possono essere difficili da risolvere, indipendentemente dalla quantità di dati convenzionali disponibili”. Segnalano inoltre che uno studio escluse il 35% dei geni dalla propria matrice perché producevano alberi in contrasto con le aspettative consolidate. Il problema non è confinato ai metazoi: alla base dell’albero universale Carl Woese osservava che “le incongruenze filogenetiche si possono vedere ovunque, dalla radice alle principali ramificazioni”.

Molecole contro anatomia

Il conflitto più noto riguarda i bilateri. La classificazione tradizionale, dovuta alla zoologa Libbie Hyman e nota come ipotesi dei Coelomata, li raggruppava soprattutto in base alla presenza o assenza di una cavità corporea centrale, il celoma. A metà degli anni Novanta un articolo su Nature basato sull’RNA ribosomiale 18S propose una disposizione molto diversa, che collocava gli artropodi vicino ai nematodi in un gruppo di animali che fanno la muta, gli Ecdysozoa: raggruppamento sorprendente per gli anatomisti, perché gli artropodi hanno un celoma e i nematodi no. Il dibattito è proseguito per anni, e le due ipotesi possono essere entrambe false ma non entrambe vere.

Gli esempi si moltiplicano. Laura Maley e Charles Marshall, su Science, documentano un caso emblematico: usando le tarantole come rappresentanti degli artropodi questi si raggruppano con i molluschi, come ci si attende dato che entrambi sono protostomi; usando i gamberi di salamoia, i molluschi finiscono più vicini ai deuterostomi. Il risultato cambia con la specie campionata. Ancora: foronidi e brachiopodi sono deuterostomi secondo la morfologia e protostomi secondo le molecole; cnidari e ctenofori, morfologicamente simili, vengono allontanati dai dati molecolari. Una rassegna su Nature del 2000 riassumeva: “gli alberi evolutivi costruiti studiando le molecole biologiche spesso non assomigliano a quelli elaborati dalla morfologia”. E il problema non si è ridotto con l’aumento dei dati: nel 2012 Dávalos e colleghi scrivono che l’incongruenza fra filogenesi morfologiche e molecolari, e fra alberi basati su sottoinsiemi diversi di sequenze, “è diventata pervasiva con la rapida espansione delle serie di dati”; nel 2013 Hans-Jürgen Osigus, Michael Eitel e Bernd Schierwater osservano che gli alberi molecolari, per quanto numerose siano le sequenze, “non risolvono le relazioni filogenetiche alla base dei metazoi”. Né il conflitto oppone molecole inaffidabili a una morfologia solida: anche gli alberi ricavati da caratteri anatomici diversi si contraddicono, come mostra il lavoro di Cassandra Extavour sulla formazione delle cellule germinali, un carattere fondamentale la cui distribuzione fra i phyla è quasi casuale, e come riassumono gli zoologi Pat Willmer e Peter Holland scrivendo che “le moderne rivalutazioni delle prove tradizionali supportano sottoinsiemi diversi e reciprocamente esclusivi di relazioni filogenetiche”.

7. Come viene gestita l’incongruenza

La biologia evolutiva non ignora questi conflitti: li studia. Ciascuna spiegazione disponibile è rispettabile, e ciascuna ha un prezzo.

Trasferimento genico orizzontale. I microrganismi si scambiano geni lateralmente, e W. Ford Doolittle ha proposto che gran parte delle discrepanze nelle filogenesi profonde derivi da qui. La conseguenza che ne trae è però drastica: forse i filogenetisti “non hanno trovato il vero albero non perché i loro metodi siano inadeguati o perché abbiano scelto i geni sbagliati, ma perché la storia della vita non può essere propriamente rappresentata come un albero”. Per i metazoi, va detto, la spiegazione è molto meno rilevante: forte per i procarioti, debole per i phyla animali.

Sorting incompleto dei lignaggi. Quando due speciazioni avvengono a breve distanza, il polimorfismo della popolazione ancestrale può segregare in modo diverso nei discendenti: l’albero di un singolo gene non coincide con l’albero delle specie senza che nessuno abbia sbagliato. È un fenomeno reale, ben modellato dalla teoria della coalescenza multispecie, ma lo scenario in cui l’effetto è massimo è quello di una radiazione rapida. Rokas e Carroll arrivano lì: spiegano gli alberi contraddittori proponendo che i phyla si siano evoluti troppo rapidamente perché i geni ne registrassero l’ordine di ramificazione, e concludono che molecole e fossili “supportano una visione dell’origine dei metazoi come una radiazione compressa nel tempo”. L’incongruenza molecolare, presa sul serio, riafferma la rapidità dell’evento cambriano invece di diluirla.

Evoluzione convergente. Quando organismi non imparentati condividono un tratto si invoca l’origine indipendente: talpe e grilli talpa hanno arti anteriori simili senza essere parenti stretti. La convergenza è un fatto osservato, ma ogni volta che la si invoca si sospende localmente il principio che giustifica il metodo, cioè che la somiglianza indichi parentela; e se le eccezioni crescono, cresce la libertà di decidere quali somiglianze contino come omologie.

Scelta dei geni e dei taxa. Escludere geni che producono alberi anomali, ampliare il campionamento, filtrare l’attrazione dei rami lunghi sono pratiche standard e spesso giustificate, perché alcuni geni sono davvero saturi o soggetti a paralogia. Lo stesso vale per le molecole mai usate come orologi, come gli istoni, che variano troppo poco: i manuali parlano di “scelta di dati filogeneticamente informativi”, ma il criterio di informatività è definito da considerazioni di plausibilità evolutiva già acquisite, non da un metro indipendente. Quando il criterio di esclusione è la difformità dall’albero atteso, il test perde parte del suo valore probatorio: come ha osservato Syvanen nel 2012, “sottoporre sequenze multiple all’analisi filogenetica produce alberi, perché questa è la natura degli algoritmi utilizzati”.

Una nota di equilibrio: nel caso dei pipistrelli filostomidi, Dávalos e colleghi hanno escluso una per una paralogia, trasferimento laterale, cattivo campionamento e scelta degli outgroup, concludendo che tassi di cambiamento diversi producono filogenesi incongruenti. È lavoro serio, non insabbiamento. Il rilievo onesto non è che i ricercatori nascondano il problema, ma che il problema si è dimostrato più resistente delle previsioni, e che nella divulgazione questa resistenza non arriva quasi mai.

8. L’icona dell’albero e la distanza dalla figura

Nel 2009, per il bicentenario della nascita di Darwin, il Natural History Museum di Londra fece realizzare per il soffitto di una sala un’opera intitolata “TREE”, ispirata al diagramma ramificato dei taccuini darwiniani; un programma della BBC la definì la “Cappella Sistina darwiniana”. Jonathan Wells, in Icons of Evolution, ha documentato lo scarto fra questa iconografia e la letteratura tecnica. Un opuscolo dell’Accademia Nazionale delle Scienze statunitense del 1998 elenca fra le prove della discendenza comune fossili, strutture anatomiche condivise, distribuzione geografica, sviluppo embrionale e sequenze di DNA; un opuscolo del 1999, pubblicato dalla stessa Accademia, entra nel dettaglio sulla prima di queste linee — “la documentazione fossile fornisce dunque prove coerenti di un cambiamento sistematico nel tempo, di discendenza con modificazione” — senza alcuna menzione dell’esplosione del Cambriano né del problema che essa pone, e afferma che “le prove dell’evoluzione provenienti dalla biologia molecolare sono schiaccianti e crescono rapidamente”, senza segnalare che quelle stesse prove stavano allora mettendo in discussione la topologia standard. Wells racconta anche un dettaglio che vale come parabola: all’Accademia delle Scienze della California, alla fine di una mostra sull’evoluzione, una parete chiamata “Hard Facts Wall” esponeva un albero dei principali phyla animali con lenti di ingrandimento montate sui nodi, cioè sui presunti antenati comuni. Sotto quelle lenti non c’era nulla.

Che biologi qualificati possano dubitare della topologia standard è documentato: Harry Whittington, il paleontologo che rivelò l’ampiezza dell’esplosione cambriana a Burgess, scriveva nel 1985 di guardare “con scetticismo i diagrammi che mostrano la diversità ramificata della vita animale nel tempo, e che alla base scendono a un unico tipo di animale”. Il rilievo, però, non è che i manuali mentano: è più sottile. Una figura comunica una certezza che il testo tecnico non rivendica. Un albero disegnato con linee continue e nodi netti suggerisce che sappiamo dove sono i nodi; la letteratura primaria dice che al livello dei phyla spesso non lo sappiamo. Stephen Jay Gould, evoluzionista convinto, lo aveva colto nel 1989: “L’iconografia della persuasione colpisce, ancor più delle parole, il nucleo del nostro essere. Molte delle nostre immagini sono incarnazioni di concetti mascherati da descrizioni neutre della natura. Sono le fonti più potenti di conformismo”.

9. Che cosa non segue da tutto questo

Primo: nulla di quanto precede confuta la discendenza comune. Il Disegno Intelligente, nella forma in cui questo sito lo presenta, è compatibile con la discendenza comune universale, e diversi suoi sostenitori la accettano. Che alberi ricavati da geni diversi non coincidano non implica che gli organismi non siano imparentati: implica che i metodi disponibili non risolvono l’ordine di ramificazione a quel livello. Sono affermazioni logicamente distinte.

Secondo: l’incongruenza è un problema di ricostruzione, non necessariamente di realtà. Può darsi che esista un solo albero vero e che semplicemente non riusciamo ancora a leggerlo, perché il segnale si è degradato o perché la radiazione fu troppo rapida: è la posizione della maggioranza dei ricercatori ed è seria. Il rilievo critico è più modesto e più difendibile: se non riusciamo a leggerlo, non possiamo usarlo come prova indipendente per colmare le lacune della documentazione fossile.

Terzo: c’è una circolarità da segnalare, enunciata con precisione. I metodi filogenetici assumono la discendenza comune come premessa di lavoro; il manuale Understanding Bioinformatics lo dice apertamente: “l’ipotesi fondamentale che si fa quando si costruisce un albero filogenetico a partire da un insieme di sequenze è che siano tutte derivate da un’unica sequenza ancestrale”. Non è una critica, perché ogni metodo ha bisogno di assunzioni. Il punto è che un metodo che assume la discendenza comune non può essere citato come dimostrazione indipendente della discendenza comune: è una distinzione logica, non un’obiezione empirica.

Quarto, e decisivo: il problema che il percorso solleva è il meccanismo. Anche con divergenze precambriane reali e un albero perfettamente risolto, resterebbe intatta la domanda su come processi non guidati abbiano prodotto l’informazione necessaria a specificare decine di nuove architetture corporee in un intervallo geologicamente breve. Erwin e Valentine, nel loro trattato del 2013, scrivono che la questione centrale è “se i modelli microevolutivi comunemente studiati negli organismi moderni siano sufficienti per comprendere e spiegare gli eventi del Cambriano o se la teoria evolutiva debba essere ampliata per includere una serie più diversificata di processi macroevolutivi”, e dichiarano di sostenere con forza la seconda posizione. Il dibattito sul meccanismo è aperto dentro la biologia, non contro di essa.

Obiezioni

«Gli orologi molecolari moderni sono molto più sofisticati»

È l’obiezione più forte ed è largamente fondata. Gli studi degli anni Novanta usavano orologi stretti, pochi geni, singoli punti di calibrazione e correzioni rudimentali per la saturazione; da allora sono arrivati modelli a tasso rilassato, inferenza bayesiana con calibrazioni multiple, modelli di sostituzione eterogenei, dataset filogenomici con centinaia di geni. Chi discutesse di orologi molecolari citando solo la letteratura di trent’anni fa darebbe un quadro deformato.

Tre osservazioni, però. L’aumento di sofisticazione ha ridotto la dispersione ma non l’ha eliminata, e ha reso esplicito che gli intervalli di credibilità per l’origine dei metazoi restano larghi centinaia di milioni di anni. I modelli rilassati non eliminano le due dipendenze critiche, dai fossili di calibrazione e dai priori. E soprattutto nessun miglioramento della datazione tocca l’argomento centrale: anche un orologio perfetto restituirebbe una data, non una spiegazione dell’origine della forma e dell’informazione.

«L’incongruenza è un problema tecnico in via di soluzione»

Anche questa va presa sul serio. Molte incongruenze storiche sono state risolte: alcune erano artefatti come l’attrazione dei rami lunghi, altre derivavano da campionamento insufficiente o da paralogia mal riconosciuta. Con genomi completi, modelli migliori e metodi basati sulla coalescenza multispecie, parti dell’albero animale hanno raggiunto un consenso ragionevole; chi sostenesse che la filogenetica non fa progressi direbbe una falsità.

Restano due punti. Il primo è empirico: la letteratura non registra una convergenza monotòna. Dávalos e colleghi, nel 2012, dopo decenni di dati crescenti, scrivono che l’incongruenza “è diventata pervasiva”; Rokas e Carroll ipotizzano che certe parti dell’albero restino irrisolvibili “indipendentemente dalla quantità di dati convenzionali disponibili”; Osigus e colleghi si chiedono se la base dei metazoi potrà mai essere risolta con dati di sequenza. Non sono scettici esterni: sono specialisti. Il secondo è logico: se il conflitto persistente viene spiegato con una radiazione così rapida da non lasciare segnale filogenetico, allora la spiegazione conferma la rapidità dell’evento cambriano, che è precisamente il fenomeno da spiegare. Risolve il problema tecnico, ma aggrava quello esplicativo.

«Stai confondendo il dubbio sulla topologia con il dubbio sulla discendenza comune»

Corretta come principio, e va accolta senza riserve. Trattare l’incongruenza filogenetica come confutazione della parentela fra i viventi sarebbe un errore grossolano, e questo sito non lo fa: l’ID è compatibile con la discendenza comune, e l’argomento riguarda l’origine dell’informazione e della forma.

Due precisazioni. Se la distinzione vale in una direzione vale anche nell’altra: la fiducia nella discendenza comune non può essere usata per sostenere una topologia specifica che i dati non determinano, né per dedurre l’esistenza di forme ancestrali precambriane concrete che i fossili non attestano. È il passaggio che l’obiezione lascia scoperto. Inoltre, chi difende la discendenza comune universale citando la congruenza fra alberi molecolari e morfologici sta usando un argomento topologico: o la congruenza conta come prova, e allora la sua assenza conta come problema, oppure non conta, e allora va tolta dalla lista delle prove.

«Selezioni la letteratura a tuo favore»

Rilievo da prendere sul serio, perché il rischio è reale in ogni argomentazione critica, compresa questa: molte citazioni qui riportate provengono da autori che sostengono una tesi, Stephen Meyer e Jonathan Wells. Sono però verificabili una per una su riviste primarie, e nella maggior parte dei casi sono valutazioni che gli specialisti danno dei limiti del proprio campo, non concessioni strappate; in questo modulo si sono riportati anche i risultati contrari, come il ricalcolo di Ayala e colleghi. L’argomento, in ogni caso, non poggia su una singola citazione ma su un dato strutturale: l’origine dei metazoi resta collocata in un intervallo di centinaia di milioni di anni, e le relazioni fra i phyla non hanno raggiunto un consenso stabile.

Concetti chiave

1. L’orologio molecolare non è un cronometro fisico ma un modello biologico calibrato sui fossili. Assume tassi di sostituzione confrontabili fra lignaggi e trasforma le distanze in date solo grazie a punti di calibrazione paleontologici, ereditandone l’incertezza.
2. L’ipotesi della divergenza profonda è seria ma non converge. Le stime per l’origine dei metazoi vanno da poche centinaia di milioni a oltre un miliardo e mezzo di anni, con differenze superiori al miliardo anche all’interno dello stesso lavoro.
3. Gli orologi rilassati migliorano l’onestà statistica, non la risoluzione temporale. Assegnando a ogni ramo un tasso proprio allargano gli intervalli di credibilità invece di stringerli, e spostano il peso delle assunzioni sui priori.
4. Una divergenza molecolare non è un piano corporeo. Anche concedendo divergenze precambriane profonde si ottiene tempo, non informazione: resta aperto come si costruiscano un esoscheletro articolato o un programma di sviluppo.
5. I lignaggi fantasma sono legittimi finché restano brevi e occasionali. Quando la filogenesi richiede decine o centinaia di milioni di anni di storia non attestata, con presunti antenati che compaiono dopo i discendenti, il postulato smette di correggere una lacuna e comincia a proteggere l’ipotesi dai dati.
6. L’incongruenza filogenetica è documentata dagli specialisti, non dai critici. Rokas, Carroll, Woese, Dávalos e Osigus lavorano dentro il paradigma evolutivo: che il conflitto sia cresciuto insieme ai dataset è un dato della letteratura primaria.
7. Nulla di questo confuta la discendenza comune. Il dubbio riguarda la topologia e la sufficienza del meccanismo; vale però la reciproca, cioè che una topologia incerta non può essere usata come prova indipendente per colmare le lacune della documentazione fossile precambriana.

Per approfondire

• La documentazione fossile — la panoramica introduttiva sul rapporto fra reperti fossili e previsioni della teoria.
• L’enigma dell’origine dell’informazione biologica — perché il tempo, da solo, non produce informazione specificata: il presupposto dell’argomento centrale di questo modulo.
• I geni orfani e le discontinuità genomiche — sequenze prive di omologhi riconoscibili: il corrispettivo genomico dei lignaggi fantasma discussi qui.
• Il genoma come sistema gerarchico, reti regolatorie, epigenetica — perché confrontare sequenze non equivale a confrontare programmi di sviluppo.
• Il metodo scientifico dell’ID — che cosa l’inferenza di progetto afferma e che cosa non afferma, incluso il suo rapporto con la discendenza comune.

Riferimenti

Meyer, S. C. (2013). Darwin’s Doubt: The Explosive Origin of Animal Life and the Case for Intelligent Design. HarperOne. (Capitoli 5 e 6.)

Klinghoffer, D. (a cura di) (2015). Debating Darwin’s Doubt: A Scientific Controversy That Can No Longer Be Denied. Discovery Institute Press.

Wells, J. (2000). Icons of Evolution: Science or Myth?. Regnery. (Capitolo 3, “Darwin’s Tree of Life”.)

Wells, J. (2017). Zombie Science: More Icons of Evolution. Discovery Institute Press.

Zuckerkandl, E., e Pauling, L. (1965). “Evolutionary Divergence and Convergence in Proteins”. In B. Bryson e H. Vogel (a cura di), Evolving Genes and Proteins, 97-166. Academic Press.

Wray, G. A., Levinton, J. S., e Shapiro, L. H. (1996). “Molecular Evidence for Deep Precambrian Divergences Among Metazoan Phyla”. Science, 274, 568-573.

Ayala, Francisco José, Rzhetsky, A., e Ayala, Francisco J. (1998). “Origin of the Metazoan Phyla: Molecular Clocks Confirm Paleontological Estimates”. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 95, 606-611.

Wang, D. Y. C., Kumar, S., e Hedges, S. B. (1999). “Divergence Time Estimates for the Early History of Animal Phyla and the Origin of Plants, Animals and Fungi”. Proceedings of the Royal Society of London B, 266, 163-171.

Valentine, J. W., Jablonski, D., e Erwin, D. H. (1999). “Fossils, Molecules and Embryos: New Perspectives on the Cambrian Explosion”. Development, 126, 851-859.

Smith, A. B., e Peterson, K. J. (2002). “Dating the Time of Origin of Major Clades”. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 30, 65-88.

Aris-Brosou, S., e Yang, Z. (2003). “Bayesian Models of Episodic Evolution Support a Late Precambrian Explosive Diversification of the Metazoa”. Molecular Biology and Evolution, 20, 1947-1954.

Graur, D., e Martin, W. (2004). “Reading the Entrails of Chickens: Molecular Timescales of Evolution and the Illusion of Precision”. Trends in Genetics, 20(2), 80-86.

Welch, J. J., Fontanillas, E., e Bromham, L. (2005). “Molecular Dates for the ‘Cambrian Explosion’: The Influence of Prior Assumptions”. Systematic Biology, 54, 672-678.

Rokas, A., Krüger, D., e Carroll, S. B. (2005). “Animal Evolution and the Molecular Signature of Radiations Compressed in Time”. Science, 310, 1933-1938.

Rokas, A., e Carroll, S. B. (2006). “Bushes in the Tree of Life”. PLoS Biology, 4(11), 1899-1904.

Degnan, J. H., e Rosenberg, N. A. (2009). “Gene Tree Discordance, Phylogenetic Inference and the Multispecies Coalescent”. Trends in Ecology and Evolution, 24, 332-340.

Edgecombe, G. D. (2010). “Arthropod Phylogeny: An Overview from the Perspectives of Morphology, Molecular Data and the Fossil Record”. Arthropod Structure & Development, 39, 74-87.

Erwin, D. H., Laflamme, M., Tweedt, S. M., Sperling, E. A., Pisani, D., e Peterson, K. J. (2011). “The Cambrian Conundrum: Early Divergence and Later Ecological Success in the Early History of Animals”. Science, 334, 1091-1097.

Dávalos, L. M., Cirranello, A. L., Geisler, J. H., e Simmons, N. B. (2012). “Understanding Phylogenetic Incongruence: Lessons from Phyllostomid Bats”. Biological Reviews, 87, 991-1024.

Osigus, H.-J., Eitel, M., e Schierwater, B. (2013). “Chasing the Urmetazoon: Striking a Blow for Quality Data?”. Molecular Phylogenetics and Evolution, 66, 551-557.

Erwin, D. H., e Valentine, J. W. (2013). The Cambrian Explosion: The Construction of Animal Biodiversity. Roberts and Company.

Percorso: Fossili e Cambriano
Modulo 2

Prerequisiti:
Modulo 1
Guida alla lettura
Disclaimer

Introduzione: se il Cambriano conserva le meduse, dove sono i loro antenati?

Nel modulo 1 abbiamo visto il problema nella forma in cui Darwin lo conosceva: interi gruppi di animali compaiono negli strati cambriani senza precursori riconoscibili in quelli sottostanti. Darwin aveva una risposta pronta, e per il suo tempo era buona: la documentazione fossile è un libro rovinato, di cui restano poche pagine. Gli antenati sono esistiti; non si sono conservati.

È ancora oggi l’obiezione più seria all’argomento del Cambriano. In paleontologia si chiama ipotesi dell’artefatto: il salto che vediamo nelle rocce non è un salto nella storia della vita, ma nella nostra capacità di registrarla. Nella versione contemporanea gli antenati precambriani erano piccoli, molli e privi di scheletro, e organismi del genere non fossilizzano quasi mai. Charles R. Marshall, dell’Università della California a Berkeley, la formula così: «se i lignaggi staminali erano sia piccoli sia non scheletrici, allora non ci aspetteremmo di vederli nella documentazione fossile».

Questo modulo verifica quell’obiezione con i dati della conservazione stessa, perché esistono giacimenti in cui si sono registrati occhi, intestini, nervi e persino cellule in divisione. L’argomento della conservazione non è privo di forza: la documentazione è realmente incompleta, e nessuna analisi può dimostrare che un fossile non sia mai esistito. Ma la forma dell’incompletezza non coincide con la forma della lacuna.

1. Come si diventa un fossile: brevi note di tafonomia

La tafonomia studia ciò che accade a un organismo dalla morte al momento in cui un paleontologo lo tiene in mano. Il fossile non è l’animale: è ciò che resta dopo una serie di filtri. I batteri interni demoliscono i tessuti, gli spazzini smembrano il corpo, le correnti disperdono i frammenti; gli organismi scavatori rimescolano i primi centimetri di fondale (è la bioturbazione); e in presenza di ossigeno la materia organica si ossida rapidamente.

Per sopravvivere a tutto questo servono condizioni infrequenti: seppellimento rapido, assenza di ossigeno, sedimento a grana molto fine. Poi intervengono i processi di lungo periodo: la diagenesi, cioè le alterazioni chimiche successive alla deposizione e precedenti al completo indurimento della roccia, e i processi tafonomici veri e propri, che modificano l’organismo dopo la sepoltura. Il tessuto viene sostituito da minerali — fosfati, solfuri di ferro, silicati — o ridotto a pellicola carboniosa: ciò che si osserva è una replica minerale.

Da qui la regola generale, che è vera: la documentazione fossile è massicciamente sbilanciata verso le parti dure. Come riassume Stephen Meyer citando il consenso paleontologico, di norma «i tessuti molli si decompongono prima di poter essere fossilizzati, lasciandosi dietro solo le parti più dure, come ossa, denti e conchiglie». Su questa regola poggiano le due versioni contemporanee dell’ipotesi dell’artefatto. La prima è “troppo piccolo”: il biologo dello sviluppo Eric Davidson, del California Institute of Technology, ha proposto che le forme di transizione fossero «forme microscopiche simili alle moderne larve marine». La seconda è “troppo molle”, sostenuta fra gli altri da Gregory Wray, Jeffrey Levinton e Leo Shapiro. Entrambe sono ragionevoli, e sono anche controllabili: esistono rocce che hanno superato tutti quei filtri.

2. Le finestre eccezionali: Burgess, Chengjiang, Sirius Passet

I paleontologi chiamano Lagerstätte (plurale Lagerstätten, dal tedesco “giacimento”) un deposito di qualità straordinaria. I Konzentrat-Lagerstätten accumulano enormi quantità di resti duri; i Konservat-Lagerstätten fanno qualcosa di più raro: conservano i tessuti molli. Sono finestre puntiformi, aperte da un incidente geologico e richiuse subito dopo.

Burgess Shale (Columbia Britannica, Canada). Nel 1909 Charles Doolittle Walcott, segretario della Smithsonian Institution, individuò lo strato fossilifero sopra la città di Field, nelle Montagne Rocciose canadesi; la sua sola squadra raccolse oltre 65.000 esemplari. Gli animali vivevano ai piedi di una scogliera carbonatica sottomarina, oggi sollevata dalla tettonica a placche. Blocchi al bordo della scarpata si staccarono, innescando colate di fango che trasportarono la fauna in acque più profonde: seppellimento rapido, ambiente privo di ossigeno, appendici delicate intatte. Su scisti finissimi i fossili appaiono come immagini litografiche, scure su fondo chiaro.

Chengjiang, argillite di Maotianshan (Yunnan, Cina). Nel giugno 1984 il paleontologo Xian-Guang Hou cercava bradoriidi — piccoli artropodi bivalvi con carapace duro — nei pressi di Kunming, e passò poi a un affioramento oggi chiamato Maotianshan Shale. Il suo resoconto fissa il momento: nel pomeriggio di domenica 1 luglio, in una lastra spaccata comparve «un animale di 4-5 cm di lunghezza con gli arti conservati», e fu chiaro che si trattava di un biota a corpo molle. Chengjiang è più antico del Burgess e, grazie ai sedimenti a grana estremamente fine, conserva i dettagli anatomici con fedeltà superiore. Come nota Hou, i tessuti duri sono ben rappresentati, «ma anche i tessuti meno robusti, che di solito vengono persi con la decomposizione, sono splendidamente conservati».

Sirius Passet (Peary Land, Groenlandia settentrionale). Da qui provengono gli halkieridi articolati descritti da Simon Conway Morris e John Peel nel 1995 e i policheti più antichi noti, cioè anellidi interamente a corpo molle. Peel vi ha descritto nel 2010 anche un fossile riferito ai Loricifera, un phylum di animali marini minuscoli.

Tre siti, tre continenti, tre contesti sedimentari diversi. È un dato che pesa nel resto del ragionamento.

3. Che cosa conservano davvero

Per il Burgess, Conway Morris — uno dei paleontologi che ne rifecero lo studio negli anni Settanta — ha scritto che le collezioni oggi esistenti (il materiale di Walcott sommato a quello degli scavi successivi, da Percy Raymond negli anni Trenta alla campagna promossa dal Servizio geologico canadese negli anni Sessanta) contano circa 70.000 esemplari e che «di questi, circa il 95% sono a corpo molle o hanno uno scheletro sottile». Non si tratta solo di parti molli attaccate ad animali corazzati: il Burgess documenta rappresentanti interamente a corpo molle di diversi phyla — cnidari (Thaumaptilon), anellidi (Canadia), priapulidi (Ottoia), ctenofori (Ctenorhabdotus), lobopodi (Aysheaia, Hallucigenia) — e forme di affinità incerta come Eldonia e il contestatissimo Nectocaris.

Chengjiang va oltre. Hou, J. Y. Chen e Gui-Qing Zhou vi hanno trovato membri a corpo molle di Cnidaria, Ctenophora, Annelida, Onychophora, Phoronida e Priapulida, e fossili che conservano i dettagli di occhi, intestini, stomaci, ghiandole digestive, organi sensoriali, epidermidi, setole, bocche e nervi; in alcuni esemplari è visibile il contenuto dell’intestino.

Non è una lettura di parte: James Valentine e Douglas Erwin, nel trattato del 2013 The Cambrian Explosion, scrivono che alcune di queste località «hanno restituito fossili che conservano dettagli di organi complessi a livello di tessuto, come occhi, intestino e appendici».

Un caso limite: prima di Chengjiang i cordati erano ignoti nel Cambriano; oggi vi si riconoscono Yunnanozoon lividum, Haikouella lanceolata e i pesci senza mascelle Myllokunmingia fengjiaoa e Haikouichthys ercaicunensis, descritti su Nature nel 1999 da D. G. Shu, Conway Morris e colleghi. Le interpretazioni specifiche restano discusse, ma il fatto tafonomico no: un cordato del Cambriano inferiore, privo di ossa mineralizzate, si è conservato.

4. Il cuore dell’argomento: tre continenti, nessun antenato

L’ipotesi dell’artefatto sostiene che gli antenati precambriani mancano perché a corpo molle. Ma i giacimenti cambriani conservano animali a corpo molle in abbondanza, su tre continenti, con una risoluzione che arriva ai nervi e al contenuto intestinale. Essere a corpo molle non è dunque una barriera insormontabile: è una barriera che le rocce hanno dimostrato di superare proprio nell’intervallo in cui si vuole spiegare l’assenza come effetto di quella barriera. Se il corpo molle basta a spiegare l’assenza nel Precambriano, non si capisce perché non basti a spiegarla nel Cambriano — dove invece i corpi molli ci sono.

Un secondo argomento è anatomico: alcuni gruppi cambriani non funzionano senza parti dure. Valentine lo dice dei brachiopodi, il cui «bauplan non può funzionare senza uno scheletro resistente»; Chen e Zhou generalizzano agli artropodi, che «sono dotati di appendici snodate e, allo stesso modo, necessitano di un rivestimento esterno duro». Nell’artropode l’esoscheletro non è una copertura aggiunta: è il punto di attacco della muscolatura e richiede un sistema interno di supporto, il sistema endofragmatico, coordinato con muta e crescita. Se artropodi ancestrali fossero esistiti nel Precambriano, qualche resto rudimentale di esoscheletro dovrebbe essere finito in una documentazione che notoriamente privilegia le parti dure.

Qui va segnalato il limite dell’argomento, e lo segnala Meyer per primo. Il ragionamento non vale per tutti i gruppi: molti phyla a guscio duro, come molluschi ed echinodermi, hanno rappresentanti a corpo molle, e il più antico mollusco noto, Kimberella, non aveva conchiglia esterna dura. Escludere in linea di principio un antenato a corpo molle è impossibile: è un’ipotesi negativa. Meyer stesso scrive che l’argomento «non raggiunge in ogni caso il valore di una “prova”».

Resta però un problema che l’ipotesi dell’artefatto non tocca. Come notava George Gaylord Simpson nel 1983, anche ammesso che gli antenati non si siano conservati perché molli, «rimane un mistero su cui speculare: perché e come molti animali hanno iniziato a possedere parti dure — una sorta di scheletro — con apparente rapidità all’inizio del Cambriano?».

La prima ipotesi dell’artefatto formulata scientificamente fu di Walcott, ed è caduta per motivi empirici. Il suo “intervallo lipaliano” collocava gli antenati dei trilobiti in sedimenti depositati al largo mentre i mari precambriani erano ritirati. Quando fra gli anni Quaranta e Sessanta le compagnie petrolifere iniziarono a perforare la roccia sedimentaria marina, i fossili previsti non c’erano; poi la tettonica a placche mostrò che la crosta oceanica viene riciclata per subduzione e che la porzione più antica esistente risale al Giurassico, circa 180 milioni di anni fa. Nei bacini oceanici non ci sono sedimenti precambriani: l’ipotesi è caduta perché il suo test è fallito.

5. Fino alla scala cellulare: microfossili ed embrioni precambriani

La versione “troppo piccolo” ha un problema simmetrico: la conservazione precambriana arriva a scale molto inferiori a quella di un animale adulto. J. William Schopf, dell’Università della California a Los Angeles, ha descritto con Bonnie Packer microfossili filamentosi — probabilmente cianobatteri — nel Warrawoona Group dell’Australia occidentale, in calcari datati a circa 3,465 miliardi di anni. Sono cellule singole, prive di parti dure, in rocce enormemente più antiche — e quindi più esposte alla distruzione tettonica — di quelle in cui dovrebbero trovarsi i quasi-antenati degli animali cambriani.

Il caso più discusso riguarda la Formazione Doushantuo, una fosforite della Cina meridionale che si trova sotto l’argillite di Maotianshan. Quando Paul Chien, biologo marino dell’Università di San Francisco, vi giunse nel 1998 per la sua terza estate di ricerca, apprese che J. Y. Chen vi aveva già individuato il fossile di una spugna adulta; esaminando insieme la roccia che lo conteneva, i due trovarono minuscole sfere interpretate come embrioni di spugna, presentate nel 1999 a un convegno internazionale tenutosi presso Chengjiang. Chien riesaminò i microfossili al microscopio elettronico a scansione e riferì di aver individuato spicole in formazione, cellule in divisione, granuli di tuorlo e nuclei entro le membrane cellulari fossilizzate.

La logica è netta. Gli embrioni ai primi stadi di segmentazione sono interamente molli: anche negli animali con scheletro le parti dure non compaiono prima della gastrulazione. Strati che conservano cellule embrionali molli non possono al tempo stesso essere invocati per spiegare l’assenza di animali adulti negli stessi strati.

Qui la prudenza è d’obbligo, perché l’interpretazione di quei microfossili è contesa. Nel 2011 Therese Huldtgren e colleghi hanno sostenuto su Science che siano meglio interpretabili come protisti in incistamento; Shuhai Xiao e colleghi hanno replicato che potrebbero essere embrioni di metazoi di affiliazione ignota. Si noti però che cosa resta invariato quale che sia l’esito: in quegli strati precambriani si sono fossilizzati organismi piccoli, fragili e a corpo molle, alla scala di poche cellule. È la capacità di conservazione della roccia, non l’identità tassonomica dei reperti, a essere rilevante per l’ipotesi dell’artefatto.

Va aggiunto che, per sostenere l’ipotesi dell’artefatto, occorrerebbe mostrare che le condizioni sfavorevoli alla conservazione erano pervasive in tutto il mondo precambriano. I geologi Mark e Dianna McMenamin hanno osservato che in molte località il regime di sedimentazione cambia pochissimo attraversando il confine fra tardo Precambriano e Cambriano.

6. L’argomento statistico: quanto è campionata la documentazione fossile?

Fin qui abbiamo ragionato su casi. La paleontologia statistica ragiona sulla distribuzione: da “guardate quanti fossili molli ci sono” si passa a “quanti fossili di un certo tipo dovremmo aspettarci, date le stime di completezza”. La disciplina nasce in buona parte dai compendi tassonomici di Jack Sepkoski, i primi a rendere trattabile quantitativamente la storia della biodiversità marina; su quei dati Douglas Erwin, James Valentine e Sepkoski hanno mostrato che «l’impulso maggiore della diversificazione dei phyla si verifica prima di quella delle classi, delle classi prima degli ordini»: il modello dall’alto verso il basso di cui abbiamo parlato nel modulo 1.

Il riferimento sul campionamento è Michael Foote, dell’Università di Chicago. In un articolo del 1996 su Paleobiology imposta il problema così: date le stime (a) della completezza della documentazione, (b) della durata mediana delle specie, (c) del tempo richiesto per le transizioni evolutive e (d) del numero di transizioni di livello superiore, si può calcolare quante transizioni principali dovremmo aspettarci di vedere documentate — e quindi valutare «se il piccolo numero di transizioni principali documentate fornisce una forte prova contro l’evoluzione».

Va detto per correttezza: Foote non è un critico del darwinismo, e il suo metodo funziona in entrambe le direzioni. La variabile critica è (c), il tempo richiesto dal meccanismo proposto: se il meccanismo è lento, come nel neodarwinismo classico, i dati fossili sono difficili da accomodare; se agisce molto più rapidamente, la scarsità di intermedi si spiega meglio. È il motivo per cui l’equilibrio punteggiato è entrato nel dibattito, tema del modulo 4.

In un secondo articolo, del 1997, Foote chiede se abbiamo un campione rappresentativo della diversità morfologica, e risponde di sì: «per molti aspetti la nostra visione della storia della diversità biologica è matura». Michael J. Benton e colleghi, in uno studio del 2000 su Nature, osservano analogamente che «se scalati al livello tassonomico della famiglia e oltre, gli ultimi 540 milioni di anni di documentazione fossile forniscono una documentazione uniformemente buona della vita del passato».

Due cautele. Le stime di completezza sono buone ai livelli tassonomici alti — famiglia e oltre — e molto meno a livello di specie; e restano modelli statistici, con assunzioni discutibili. L’argomento non è “l’assenza è impossibile”, ma “l’assenza non è più liquidabile come normale rumore di campionamento”.

7. Il paradosso di Ediacara: corpi molli prima del Cambriano

C’è un fatto che rende l’ipotesi dell’artefatto particolarmente scomoda: organismi a corpo molle conservati prima del Cambriano li abbiamo davvero. È la fauna di Ediacara, dal nome delle colline dell’Australia meridionale dove fu trovata per prima (poiché l’ultimo periodo del Precambriano si chiamava Vendiano, si parla anche di biota vendiano). Ne sono stati scoperti in Inghilterra, a Terranova, sul Mar Bianco e in Namibia: una distribuzione quasi mondiale. Le datazioni radiometriche collocano la prima comparsa intorno a 570-565 milioni di anni fa e l’ultima al limite del Cambriano, circa 543 milioni di anni fa.

Il tardo Precambriano ha restituito quattro tipi di fossili: spugne; i corpi caratteristici delle colline ediacariche; fossili di traccia (piste, tane, pellet fecali); e possibili molluschi primitivi, fra cui Kimberella, che Erwin ha definito «il primo animale di cui si può dimostrare in modo convincente che è più complicato di un verme piatto».

Il paradosso è che questi organismi — conservati, visibili a occhio nudo, distribuiti in tutto il mondo — non hanno le caratteristiche degli antenati richiesti. Le forme più note, Dickinsonia, Spriggina e Charnia, non mostrano testa, bocca, intestino, organi di senso; alcune non mostrano neppure la simmetria bilaterale. Spriggina presenta una “simmetria a scorrimento”, con i segmenti sfalsati anziché allineati ai due lati della linea mediana: esattamente ciò che un bilaterio non ha. Gregory Retallack ha proposto per Dickinsonia un’affinità con funghi e licheni; Martin Glaessner, il primo a studiare l’Ediacarano in dettaglio, propose Spriggina come polichete e poi ripudiò l’ipotesi. Valentine, Erwin e Jablonski osservano che questi fossili sono stati considerati di volta in volta protozoi, licheni, parenti degli cnidari o rappresentanti di un regno separato dagli animali, perché «non tendono a condividere dettagli anatomici definitivi con i gruppi moderni».

Le candidature ancestrali specifiche non hanno retto. Parvancorina, proposta come artropode primitivo, manca di testa, arti snodati e occhi composti; Arkarua, proposto come primo echinoderma, manca dello stereoma. Vernanimalcula, impronta di Doushantuo descritta nel 2004 come il più antico bilaterio, è stata smontata da Stefan Bengtson e Graham Budd: le strutture ritenute anatomiche sarebbero effetti di mineralizzazione diagenetica, e nel 2012 Bengtson e colleghi hanno concluso che «non c’è alcuna base probatoria per interpretare Vernanimalcula come un animale, tanto meno un bilateriano». È un caso in cui la paleontologia mainstream corregge sé stessa con severità, pure quando la correzione rende il problema più difficile.

Il punto decisivo è tafonomico. Valentine ed Erwin notano che molti ambienti deposizionali del tardo Precambriano erano più favorevoli alla conservazione di quelli cambriani: il passaggio «dai sedimenti microbicamente stabilizzati durante l’Ediacarano ai sedimenti biologicamente smossi con l’apparizione di animali più grandi e attivi» avvenne nel primo Cambriano, e «la qualità della conservazione dei fossili in alcuni ambienti potrebbe essere effettivamente diminuita dall’Ediacarano al Cambriano, l’opposto di quanto talvolta sostenuto, eppure troviamo una ricca e diffusa esplosione di fauna cambriana».

La radiazione ediacariana è del resto essa stessa un salto, che Kevin Peterson e colleghi descrivono come «un apparente salto quantico nella complessità ecologica rispetto ai “noiosi miliardi” [di anni] che caratterizzano la Terra prima dell’Ediacarano». La documentazione precambriana non risolve il problema della discontinuità: ne mostra una versione più antica e più piccola.

8. Walcott, Whittington, Gould: storia di due riclassificazioni

L’ultima parte del problema è storiografica, ed è il punto su cui i critici hanno, in parte, ragione.

Walcott accorpa, Whittington separa

I tassonomisti si dividono, con una battuta di mestiere, in lumpers (accorpatori) e splitters (separatori). Walcott era un accorpatore: tornato allo Smithsonian collocò le forme esotiche del Burgess dentro phyla e classi già noti, e Marrella splendens finì non solo fra gli artropodi ma nella classe Trilobita, con la giustificazione che “prefigurava” il trilobite. Gould definì più tardi quel metodo un “calzascarpe”: serviva a minimizzare il problema della disparità, perché meno phyla nuovi significa meno intermedi da trovare.

Negli anni Sessanta il Servizio geologico canadese incaricò un’équipe britannica di riprendere gli scavi nella cava di Walcott. La guidava Harry Whittington, dell’Università di Cambridge, affiancato da due dottorandi destinati a diventare autorità del settore: Simon Conway Morris e Derek Briggs. Whittington, massimo esperto di trilobiti, si accorse che Walcott aveva grossolanamente sottovalutato la disparità del gruppo: Opabinia, con cinque occhi, quindici segmenti e un artiglio all’estremità di una proboscide, non stava in nessuna casella, e con lei Hallucigenia, Wiwaxia, Nectocaris. Nel 1971 pubblicò la prima revisione tassonomica completa del biota di Burgess. Il riesame degli anni Settanta rivelò una disparità maggiore, non minore. Con Wonderful Life (1989) Gould portò questa lettura al grande pubblico e la spinse oltre: molte creature del Burgess non avrebbero avuto affinità con alcun gruppo moderno, e la storia della vita animale sarebbe consistita in una precoce esplosione di disparità seguita da una decimazione casuale.

La controspinta: quanto era gonfiata la disparità?

Qui i critici hanno segnato punti reali. Sul piano quantitativo il dibattito si aprì nei primi anni Novanta: Gould stesso, nel 1991 su Paleobiology, insistette sulla necessità di misurare il morfospazio invece di discuterne a parole, e nel 1992 tornò sul tema su Science con Michael Foote, confrontandosi con le analisi morfometriche che suggerivano che la disparità degli artropodi cambriani non fosse superiore a quella degli artropodi attuali. Nel 1997 Richard Fortey, Derek Briggs e Matthew Wills pubblicarono su BioEssays un articolo dal titolo eloquente, The Cambrian evolutionary “explosion” recalibrated: l’esplosione andava ricalibrata, non negata.

Sul piano tassonomico, la cladistica ha prodotto quella che la storica della paleontologia Keynyn Brysse ha chiamato, nel 2008, «la seconda riclassificazione della fauna del Burgess Shale»: from weird wonders to stem lineages, dalle bizzarre meraviglie ai lignaggi staminali. Le forme che Gould presentava come phyla senza parenti sono state ricollocate come gruppi staminali di phyla noti: Anomalocaris e Opabinia come artropodi del gruppo staminale, Hallucigenia come lobopode. Lo stesso Conway Morris, nel Crucible of Creation (1998), ha preso le distanze dalla lettura gouldiana del materiale che aveva contribuito a studiare. Su questo punto specifico la critica coglie nel segno: la formulazione forte di Gould è oggi minoritaria, e chi la usa come se fosse consenso paleontologico cita una fonte datata.

Che cosa sopravvive alla correzione

Tre osservazioni impediscono però di concludere che il problema sia risolto. La prima: il rango tassonomico non è ciò che va spiegato. Che Marrella sia un phylum nuovo o una classe nuova cambia l’etichetta, non la biologia; restano da spiegare quelle strutture anatomiche e quei modi di organizzare le parti del corpo, concentrati in una finestra brevissima.

La seconda: un cladogramma stabilisce rapporti fra gruppi fratelli, non rapporti antenato-discendente, e — come nota Brysse — è di solito compatibile con più alberi filogenetici. Chiamare Anomalocaris “artropode del gruppo staminale” è una collocazione, non una storia documentata.

La terza è cronologica: gli artropodi del gruppo staminale non compaiono prima di quelli del gruppo corona, ma nella stessa finestra cambriana. In senso opposto, va ricordato che Erwin e Valentine, pur riconoscendo che «alcune obiezioni sono vere», scrivono che esse «non hanno sminuito la portata o l’importanza dell’esplosione», e ammettono due questioni irrisolte: quale processo abbia prodotto i divari fra le morfologie dei principali cladi, e perché quei piani corporei siano rimasti stabili per mezzo miliardo di anni.

9. Obiezioni

«I giacimenti eccezionali sono rarissimi, l’assenza resta spiegabile»

Nella forma più forte: i Konservat-Lagerstätten sono eventi puntiformi, che richiedono una coincidenza rara di condizioni, e non esistono giacimenti cambriani a corpo molle prima di Chengjiang; dunque non abbiamo una finestra sul Precambriano immediatamente precedente. Donald Prothero lo dice senza mezzi termini: sostenere che quegli animali siano comparsi insieme significa scambiare per storia evolutiva un artefatto della conservazione. Una variante geologica invoca la Grande Inconformità, la superficie di erosione che in molte regioni separa il basamento precambriano dai sedimenti cambriani.

La risposta ha tre parti. Finestre precambriane esistono: Doushantuo conserva materiale a scala cellulare, il biota ediacariano conserva corpi molli su scala quasi mondiale, e le successioni ediacariane spesse e continue smentiscono l’idea che ovunque manchino gli strati. Secondo Erwin e Valentine la qualità della conservazione in alcuni ambienti è poi probabilmente diminuita passando dall’Ediacarano al Cambriano: l’opposto di quanto l’obiezione richiede. Infine i giacimenti cambriani sono tre, su tre continenti, in contesti sedimentari diversi.

La concessione, però, va fatta ed è sostanziale. Erwin e Valentine scrivono che alla fine del Cambriano antico erano probabilmente già comparsi quasi tutti i principali gruppi animali viventi, «compresi molti piccoli gruppi a corpo molle che in realtà non troviamo come fossili». Esistono cioè cladi reali per i quali la documentazione tace del tutto. La tesi difendibile è più stretta di come viene talvolta presentata: la conservazione non basta a spiegare l’assenza sistematica di intermedi per la grande maggioranza dei phyla, in strati che dimostrano di saper conservare organismi dello stesso tipo.

«I precursori erano microscopici e privi di parti dure»

È la versione tecnicamente più solida, sostenuta da specialisti seri (Davidson, Wray, Levinton, Shapiro, Marshall): i lignaggi staminali, per definizione, precedono l’acquisizione dei caratteri diagnostici dei phyla, e quindi anche degli scheletri. Le repliche sono quelle viste sopra: le rocce precambriane conservano cianobatteri filamentosi e microfossili alla scala di poche cellule; Burgess, Chengjiang e Sirius Passet registrano nervi, occhi e intestini; e per i gruppi che non funzionano senza scheletro l’assenza anche di resti rudimentali di parti dure precambriane è curiosa, in una documentazione che privilegia proprio quelle. Il limite va però detto chiaramente: è un’inferenza dall’assenza, debole per costruzione, e Meyer stesso lo scrive. Il caso Kimberella mostra che un mollusco privo di conchiglia dura è tutt’altro che impensabile. L’argomento sposta il peso della prova, non lo scarica.

«La disparità del Burgess è stata gonfiata da Gould»

È l’obiezione su cui i critici hanno più ragione, ed è trattata per esteso nella sezione 8: le analisi morfometriche degli anni Novanta e la riclassificazione cladistica hanno ridimensionato la lettura gouldiana, ricollocando gran parte dei weird wonders come gruppi staminali di phyla noti. Chi cita Wonderful Life come stato dell’arte cita una posizione superata.

Quel che non segue è la conclusione più ampia, cioè che l’esplosione sia un fenomeno ordinario. Il numero di strutture anatomiche nuove da spiegare non dipende dal rango che assegniamo agli animali che le portano; i gruppi staminali compaiono nella stessa finestra dei gruppi corona; e la collocazione cladistica non equivale a una storia evolutiva documentata. Erwin e Valentine, che non hanno alcuna simpatia per l’ID, continuano a definire la divergenza morfologica cambriana «del tutto incommensurabile» con quella osservata in altre radiazioni adattative.

Concetti chiave

1. La tafonomia spiega perché i fossili siano rari, non perché siano distribuiti così. Il bias verso le parti dure è reale, ma non spiega perché i corpi molli abbondino da un lato di un confine stratigrafico e manchino dall’altro. E l’argomento resta un’inferenza alla migliore spiegazione, non una dimostrazione: non si può provare che un fossile non sia mai esistito.
2. Burgess, Chengjiang e Sirius Passet sono tre finestre indipendenti su tre continenti. Conservano occhi, intestini, setole e nervi; al Burgess circa il 95% degli esemplari è a corpo molle o con scheletro sottile.
3. La conservazione precambriana arriva alla scala cellulare. Microfossili filamentosi di 3,465 miliardi di anni nel Warrawoona Group; strutture di poche cellule nella fosforite di Doushantuo. Che siano embrioni, protisti o batteri resta discusso; la capacità della roccia di registrarli no.
4. L’argomento statistico sposta il problema dall’aneddoto alla distribuzione. Foote conclude che il campione della diversità morfologica è rappresentativo; Benton e colleghi giudicano la documentazione uniformemente buona ai livelli tassonomici alti. Sono stime discutibili, ma rendono difficile trattare l’assenza come semplice rumore.
5. Ediacara è un paradosso, non una soluzione. Prima del Cambriano si conservano corpi molli in tutto il mondo, in sedimenti che secondo Erwin e Valentine erano in certi casi migliori di quelli cambriani. Ma quegli organismi mancano di testa, bocca, intestino e spesso di simmetria bilaterale.
6. Sulla disparità del Burgess i critici hanno parzialmente ragione. La lettura forte di Gould è stata ridimensionata dalla morfometria e dalla riclassificazione dei weird wonders come lignaggi staminali. Ma il rango tassonomico non è ciò che va spiegato.

Per approfondire

• La documentazione fossile — la panoramica introduttiva del sito.
• Caso, necessità o progetto: l’inferenza alla migliore spiegazione — la struttura logica usata in questo modulo.
• Il metodo scientifico dell’ID — perché un’inferenza al progetto non si costruisce su una lacuna.
• I geni orfani e le discontinuità genomiche — la stessa forma di discontinuità nei genomi anziché nelle rocce.
• Disegno Intelligente: risposta alle critiche più diffuse — comprese le obiezioni sul “dio delle lacune”.

Riferimenti

Meyer, S. C. (2013). Darwin’s Doubt: The Explosive Origin of Animal Life and the Case for Intelligent Design. HarperOne. (Capitoli 2, 3 e 4.)

Klinghoffer, D. (a cura di) (2015). Debating Darwin’s Doubt: A Scientific Controversy That Can No Longer Be Denied. Discovery Institute Press.

Erwin, D. H., & Valentine, J. W. (2013). The Cambrian Explosion: The Construction of Animal Biodiversity. Roberts and Company.

Gould, S. J. (1989). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. W. W. Norton.

Conway Morris, S. (1998). The Crucible of Creation: The Burgess Shale and the Rise of Animals. Oxford University Press.

Conway Morris, S., & Peel, J. S. (1995). «Articulated halkieriids from the Lower Cambrian of North Greenland». Philosophical Transactions of the Royal Society B, 347, 305–358.

Hou, X.-G., et al. (2004). The Cambrian Fossils of Chengjiang, China: The Flowering of Early Animal Life. Blackwell.

Peel, J. S. (2010). «A corset-like fossil from the Cambrian Sirius Passet Lagerstätte of North Greenland». Journal of Paleontology, 84, 332–340.

Shu, D. G., et al. (1999). «Lower Cambrian vertebrates from South China». Nature, 402, 42–46.

Schopf, J. W., & Packer, B. M. (1987). «Early Archean (3.3-billion to 3.5-billion-year-old) microfossils from Warrawoona Group, Australia». Science, 237, 70–73.

Bengtson, S., Cunningham, J. A., Yin, C., & Donoghue, P. C. J. (2012). «A merciful death for the “earliest bilaterian”, Vernanimalcula». Evolution & Development, 14(5), 421–427.

Huldtgren, T., et al. (2011). «Fossilized nuclei and germination structures identify Ediacaran “animal embryos” as encysting protists». Science, 334, 1696–1699.

Foote, M. (1996). «On the probability of ancestors in the fossil record». Paleobiology, 22, 141–151.

Foote, M. (1997). «Sampling, taxonomic description, and our evolving knowledge of morphological diversity». Paleobiology, 23, 181–206.

Foote, M., & Gould, S. J. (1992). «Cambrian and Recent morphological disparity». Science, 258, 1816–1817.

Fortey, R. A., Briggs, D. E. G., & Wills, M. A. (1997). «The Cambrian evolutionary “explosion” recalibrated». BioEssays, 19, 429–434.

Benton, M. J., Wills, M. A., & Hitchin, R. (2000). «Quality of the fossil record through time». Nature, 403, 534–537.

Brysse, K. (2008). «From weird wonders to stem lineages: the second reclassification of the Burgess Shale fauna». Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences, 39, 298–313.

Marshall, C. R. (2006). «Explaining the Cambrian “explosion” of animals». Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 34, 355–384.

Percorso: Fossili e Cambriano
Modulo 1

Prerequisiti:
La documentazione fossile
Guida alla lettura
Disclaimer

Introduzione: un’anomalia annotata nel 1859 e mai chiusa

L’esplosione del Cambriano sembra una controversia recente, nata in ambienti critici del darwinismo. Non è così: il primo a segnalare il problema, per iscritto e senza attenuanti, fu Charles Darwin, nel testo stesso de L’origine delle specie.

Questo modulo non discute ancora se l’esplosione del Cambriano richieda una spiegazione alternativa alla selezione naturale. Fa qualcosa di preliminare: stabilire con precisione che cosa vada spiegato. Lo fa per via storica, perché la difficoltà non è stata risolta e archiviata, ma riformulata più volte, e ogni riformulazione ha lasciato il nucleo dell’obiezione dove era. Darwin ammette l’anomalia e la spiega con l’incompletezza della documentazione geologica. Louis Agassiz replica che l’incompletezza invocata è troppo selettiva per essere credibile. Mezzo secolo dopo Charles Walcott trasforma l’ammissione di Darwin in un’ipotesi geologica precisa e verificabile — l’intervallo lipaliano — che la tettonica a placche demolirà. Nel frattempo la datazione radiometrica restringe la finestra temporale, e un secolo di ricerca riempie il Precambriano di fossili: ma non dei fossili che servivano.

Una precisazione di metodo: su questo sito il disegno intelligente è presentato come deduzione logica e filosofica a partire da dati empirici, non come teoria scientifica già consolidata (si veda la Guida alla lettura). Qui non compare alcuna inferenza al progetto.

1. Due pilastri e una sola crepa

L’origine delle specie, del 1859, poggia su due idee distinte. La prima è la discendenza comune universale: tutti gli organismi discendono in ultima analisi da un’unica forma primordiale. È una tesi sul pattern della storia della vita, cioè sulla forma dell’albero. La seconda è la selezione naturale: un processo che agisce su variazioni casuali, conserva quelle vantaggiose e, accumulandole per moltissime generazioni, produce il cambiamento. È una tesi sul meccanismo, costruita per analogia con la selezione artificiale degli allevatori.

La distinzione conta, perché è fonte costante di equivoci: il disegno intelligente non nega la discendenza comune. Molti sostenitori dell’ID la accettano. La discussione riguarda il secondo pilastro — l’adeguatezza causale del meccanismo — e l’origine dell’informazione necessaria a costruire forme nuove.

Il meccanismo di Darwin ha un vincolo interno stringente, e Darwin lo conosceva meglio di chiunque. Le variazioni utili sono rare e piccole; quelle grandi — le macromutazioni — producono di norma deformità o morte. Costruire un organismo complesso a partire da forme semplici richiede quindi innumerevoli intermedi e tempi enormi: «prima che lo strato più basso del Siluriano [Cambriano] fosse depositato, trascorsero lunghi periodi […] e durante questi vasti periodi di tempo, ancora del tutto sconosciuti, il mondo pullulava di creature viventi». Non è una postilla: è una previsione, ed è la previsione che genera il problema.

2. Le parole di Darwin: l’imperfezione della documentazione geologica

Nel periodo che i primi geologi chiamavano Siluriano, e che sarebbe diventato il Cambriano, comparivano negli strati creature nuove e anatomicamente sofisticate senza traccia di forme ancestrali più semplici al di sotto. Darwin lo registrò senza infingimenti: «La difficoltà di comprendere l’assenza di vasti cumuli di strati fossili, che secondo la mia teoria erano senza dubbio accumulati da qualche parte prima dell’epoca del Siluriano [cioè del Cambriano], è molto grande. Mi riferisco al modo in cui un certo numero di specie dello stesso gruppo appare improvvisamente nelle rocce fossili più basse che si conoscono».

Nel capitolo dedicato all’imperfezione della documentazione geologica riconosce la gravità logica della cosa: la comparsa brusca di interi gruppi di specie è stata invocata «da diversi paleontologi — per esempio da Agassiz, Pictet e Sedgwick — come un’obiezione fatale alla credenza nella trasmutazione delle specie». E ammette che se numerose specie degli stessi generi o famiglie fossero davvero comparse tutte insieme, il fatto sarebbe fatale per la teoria della discendenza con modificazione lenta.

La difesa: l’ipotesi dell’artefatto

La risposta di Darwin è quella che oggi si chiama ipotesi dell’artefatto: il pattern osservato non riflette la storia reale ma i limiti dell’archivio. O le forme ancestrali non si sono fossilizzate, o non sono ancora state trovate. «Io considero la documentazione geologica naturale come una storia del mondo conservata in modo imperfetto e scritta in un dialetto mutevole», scrive. «Di questa storia possediamo solo l’ultimo volume […]. Di questo volume si è conservato solo un breve capitolo, e di ogni pagina solo poche righe».

È una difesa ragionevole e, nel 1859, difficilmente evitabile: la documentazione era gravemente incompleta, e in molti altri casi le lacune sarebbero state effettivamente colmate. Ma Darwin non ne fu mai soddisfatto, e altrove nell’Origine scrive una frase che nessuno dei suoi difensori ha potuto cancellare: «Alla domanda sul perché non troviamo ricchi depositi fossili appartenenti a questi presunti primi periodi precedenti al sistema cambriano, non posso dare una risposta soddisfacente. […] Il caso, al momento, deve rimanere inspiegabile e può essere veramente invocato come un valido argomento contro le opinioni qui sostenute.»

3. Agassiz e l’obiezione dell’incompletezza selettiva

Louis Agassiz, paleontologo svizzero trapiantato a Harvard, era probabilmente l’uomo che conosceva meglio la documentazione fossile del suo tempo. Darwin gli inviò una copia dell’Origine sperando in un alleato; Agassiz la lesse annotandola a margine e concluse che le prove cambriane ponevano una difficoltà insuperabile. Nel Cambriano si trovavano già, nel 1859, animali pienamente strutturati: brachiopodi con mantello, intestino e loforo (l’organo di alimentazione a corona di tentacoli ciliati), e trilobiti con corpo diviso in capo, torace e coda e occhi composti che in alcune delle specie più antiche offrivano un campo visivo di 360 gradi.

L’obiezione colpisce entrambi i pilastri. Sul meccanismo, nel saggio Evolution and Permanence of Type (Atlantic Monthly, 1874), Agassiz sostiene che le variazioni minori non hanno mai prodotto una differenza di specie, mentre quelle estreme «alla fine degenerano o diventano sterili; come mostruosità si estinguono»: i piccioni di Darwin restavano piccioni. Sul pattern, osserva che un meccanismo per accumulo di variazioni minime non richiede uno o pochi anelli mancanti, ma innumerevoli forme che sfumano quasi impercettibilmente dai presunti antenati ai presunti discendenti. Di quelle forme chiedeva: «dove sono i loro resti fossili?».

La parte più tagliente, però, non riguarda l’incompletezza in generale ma la sua selettività. L’archivio è ricco dove la teoria non ha bisogno di aiuto — i rami terminali dell’albero, i grandi gruppi già noti — e povero ai nodi, cioè nei rami interni che collegano un gruppo maggiore all’altro. La teoria di Darwin, scrive Agassiz, «poggia in parte sull’ipotesi che, nel susseguirsi delle epoche, siano scomparsi dalla documentazione geologica proprio quei tipi di transizione che avrebbero dimostrato le conclusioni darwiniane se tali tipi si fossero conservati». E aggiunge un rilievo empirico: poiché «le strutture più squisitamente delicate, così come le fasi embrionali della crescita di natura più deperibile, sono state conservate da depositi molto antichi», non si ha diritto di dedurre la scomparsa dei tipi solo perché la loro assenza confuta una teoria favorita. Nel 1859 era una scommessa; come vedremo nella sezione 6, i fossili le hanno dato più ragione di quanta Agassiz potesse immaginare.

Non era solo, e come finì

Agassiz non era isolato. Roderick Impey Murchison aveva già scritto che i primi segni di esseri viventi, «che annunciano un’elevata complessità di organizzazione, escludono del tutto l’ipotesi di una trasmutazione da gradi inferiori a gradi superiori dell’essere». Adam Sedgwick — che aveva portato il giovane Darwin come assistente sul campo in Galles e diede al periodo il nome definitivo di Cambriano, dal latino Cambria — aggiunse che la comparsa improvvisa degli animali cambriani era solo il caso più vistoso di una discontinuità che attraversa l’intera colonna geologica, tanto che dal 1815, con William Smith, i geologi usavano proprio le discontinuità fra i fossili per datare gli strati.

Agassiz perse comunque: Hooker, Huxley, Haeckel e Asa Gray si allinearono rapidamente a Darwin. Qui serve onestà in entrambe le direzioni. La storiografia dominante spiega la sua sconfitta con i pregiudizi dell’uomo — idealista, tipologo, ostile al naturalismo metodologico — e su un punto ha ragione: Agassiz non offrì mai un’alternativa positiva credibile, e la sua difesa della fissità dei tipi non è stata confermata da nulla. Nessuno, qui, propone di riabilitarne la biologia. Ma fu lui a imporre all’establishment geologico la spiegazione glaciale dell’era glaciale, e sulle strade parallele di Glen Roy fu la sua interpretazione a rivelarsi corretta, mentre Darwin dovette ritirare la propria. Il punto è metodologico: spiegare un’obiezione con i pregiudizi di chi la solleva non è rispondere all’obiezione.

4. Quanto dura, esattamente, un’esplosione

Il Cambriano è il primo periodo dell’era paleozoica, quello in cui compaiono per la prima volta negli strati la maggior parte dei grandi gruppi animali. La domanda decisiva non è quando cominci, ma quanto sia ampia la finestra in cui compaiono i piani corporei: il meccanismo darwiniano converte il tempo in cambiamento a un tasso molto basso.

I geologi dell’Ottocento disponevano solo di datazioni relative; Darwin dedusse il vincolo temporale per via teorica, ma non poteva sapere quanto tempo avesse davvero. Fino all’inizio degli anni Novanta del Novecento la stima corrente collocava l’inizio del Cambriano intorno a 570 milioni di anni fa e la fine intorno a 510, con l’esplosione distribuita su 20-40 milioni di anni.

Poi arrivò la geocronologia di precisione. Nel 1993 la datazione radiometrica di cristalli di zircone — un minerale che intrappola uranio e consente misure molto accurate — provenienti da formazioni immediatamente sopra e sotto gli strati cambriani in Siberia permise a Samuel Bowring, del MIT, e ai suoi colleghi di ridatare l’intervallo: inizio del Cambriano a circa 544 milioni di anni fa, inizio dell’esplosione a circa 530, durata non superiore a circa 10 milioni di anni, con il principale periodo di aumento esponenziale della diversificazione confinato in 5-6 milioni di anni. Cinque milioni di anni sono poco più di un millesimo della storia della Terra: lo 0,11 per cento. Il paleontologo J. Y. Chen ha usato un’immagine efficace: «rispetto agli oltre 3 miliardi di anni di storia della vita sulla Terra, il periodo [dell’esplosione] può essere paragonato a un minuto nelle 24 ore di un giorno».

Il punto storico è questo: la finestra non si è allargata con il progredire della conoscenza, si è ristretta di un fattore compreso fra quattro e otto.

Alcuni contestano queste cifre. Il paleontologo Donald Prothero ha sostenuto in un dibattito pubblico nel 2009 che l’esplosione si sia svolta in circa 80 milioni di anni: la differenza non nasce da dati diversi ma da una definizione diversa dell’evento, perché Prothero include tre distinti impulsi di innovazione — fra cui la radiazione ediacariana — e la diversificazione minore all’interno di piani corporei già comparsi. Chi discute il Cambriano deve dire quale evento sta misurando. In questo percorso «esplosione del Cambriano» indica la comparsa dei piani corporei fondamentalmente nuovi nel Cambriano inferiore. Con la definizione allargata il problema non sparisce: si sdoppia, perché anche la radiazione ediacariana si presenta come un salto.

5. Walcott e l’intervallo lipaliano

Alla fine della stagione di campagna del 1909, sopra il fiume Kicking Horse nelle Montagne Rocciose canadesi, Charles Doolittle Walcott — geologo e all’epoca già segretario della Smithsonian Institution — individuò l’affioramento che sarebbe diventato il Burgess Shale. Negli anni successivi la sua squadra raccolse decine di migliaia di esemplari, con una conservazione eccezionale: su scisti a grana finissima i fossili appaiono come immagini litografiche, e in molti casi si conservano anche le parti molli — branchie, apparati digerenti, contenuti intestinali. Le condizioni furono insolite: colate di fango sottomarine, innescate dal collasso di blocchi sul bordo di una scarpata carbonatica, trasportarono rapidamente gli animali in acque profonde e li seppellirono in un ambiente privo di ossigeno, al riparo da spazzini e batteri.

Il contenuto, però, aggravava il problema. Accanto a forme classificabili comparivano organismi come Opabinia — quindici segmenti articolati, trenta lobi natatori, una lunga proboscide, cinque occhi separati — o Anomalocaris e Hallucigenia. Ogni forma priva di antenati riconoscibili negli strati inferiori richiedeva una propria catena di precursori mancanti. Walcott non aveva trovato gli anelli che cercava: aveva moltiplicato le catene da cercare.

Una soluzione geologica a un problema biologico

Walcott era darwiniano convinto e cercò una risposta. Notò che il Precambriano era stato un periodo di forte sollevamento dei continenti, e propose che gli antenati dei trilobiti si fossero evoluti mentre i mari precambriani si erano ritirati dalle terre emerse, depositandosi al largo in sedimenti di mare profondo; poi, all’inizio del Cambriano, i mari sarebbero risaliti coprendo i continenti e depositandovi animali già evoluti. Chiamò intervallo lipaliano il periodo criptico in cui questa evoluzione sarebbe avvenuta fuori dalla portata dei geologi.

Il merito scientifico della proposta va riconosciuto. Formulata nel lavoro del 1910 intitolato, senza giri di parole, Abrupt Appearance of the Cambrian Fauna on the North American Continent, era un passo avanti rispetto all’appello generico di Darwin: spiegava l’assenza con processi geologici noti ed era in linea di principio verificabile, non appena la perforazione offshore avesse consentito di campionare i sedimenti marini profondi. Walcott dichiarò anche la natura negativa del suo argomento: le conclusioni «si basano principalmente sull’assenza di una fauna marina nelle rocce algonke [precambriane], ma fino a quando non verrà scoperta, non conosco una spiegazione più probabile».

Perché è stato abbandonato

Non lo smentì un fossile, ma una rivoluzione in un altro campo. Con la tettonica a placche si comprese che la crosta oceanica si ricicla: sprofonda nel mantello per subduzione e si riforma alle dorsali medio-oceaniche. I sedimenti marini profondi hanno quindi una vita limitata, e la porzione più antica di crosta oceanica oggi esistente risale al Giurassico, circa 180 milioni di anni fa: troppo giovane, di un ordine di grandezza, per contenere antenati precambriani. Nei bacini oceanici non esistono sedimenti precambriani; se vanno cercati, vanno cercati sui continenti — dove Walcott stesso aveva già cercato senza esito, dall’Alabama al Labrador, dal Nevada all’Alberta e fino alla Cina. Il suo biografo Ellis Yochelson osserva che il concetto non fu tanto respinto quanto ignorato, fino a scomparire dalla letteratura.

Restano versioni più modeste dell’ipotesi dell’artefatto: gli antenati non si sarebbero conservati perché troppo piccoli (Eric Davidson immaginava forme microscopiche simili a larve marine) o perché troppo molli, privi di gusci ed esoscheletri, come hanno sostenuto Gregory Wray, Jeffrey Levinton e Leo Shapiro. Charles Marshall, di Berkeley, le riassume con equilibrio: «se i lignaggi del fusto erano sia piccoli sia non scheletrici, allora non ci aspetteremmo di vederli nella documentazione fossile». Sono ipotesi serie, non scappatoie, ed è il modulo 2 a esaminarle in dettaglio. Qui conta notare da dove è venuto il colpo che le ha indebolite: dal Precambriano stesso.

6. Che cosa contiene davvero il Precambriano

Un secolo di ricerca ha smentito l’idea, mai sostenuta dai paleontologi ma diffusa nella divulgazione, che prima del Cambriano le rocce siano vuote. Non lo sono affatto — ed è proprio questo a cambiare i termini del problema.

Microfossili, stromatoliti, acritarchi

Cellule filamentose di microrganismi, probabilmente cianobatteri, sono conservate in rocce precambriane antichissime: J. William Schopf ne ha documentate negli strati del Warrawoona Group, in Australia occidentale, in calcari di circa 3,465 miliardi di anni. Gli stessi strati contengono stromatoliti, strutture laminate prodotte da tappeti batterici, in sedimenti dolomitici di circa 3,45 miliardi di anni. Vi si aggiungono gli acritarchi: microfossili a parete organica, riferibili in gran parte a cisti di alghe unicellulari, abbondanti nel tardo Precambriano, che precedono la small shelly fauna del Cambriano basale.

La conseguenza è precisa contro la versione «troppo piccoli» dell’ipotesi dell’artefatto: le rocce che conservano cellule batteriche sono molto più antiche di quelle che avrebbero dovuto conservare i quasi-antenati degli animali cambriani, dunque molto più esposte a distruzione tettonica e metamorfica. Eppure sono sopravvissute, con i loro microfossili.

La fauna di Ediacara

Nelle colline di Ediacara, nell’entroterra dell’Australia meridionale, il geologo Reginald Sprigg — il cui nome è ricordato dal genere Spriggina — segnalò impronte di organismi a corpo molle in strati del tardo Precambriano; il primo a studiare l’Ediacarano in dettaglio fu Martin Glaessner. Ritrovamenti analoghi sono poi arrivati da Inghilterra, Terranova, Mar Bianco e Namibia: la distribuzione è quasi mondiale. I letti di cenere vulcanica sopra e sotto il sito namibiano hanno consentito datazioni accurate, che indicano prima comparsa attorno a 570-565 milioni di anni fa e ultima comparsa al limite del Cambriano, circa 543 milioni di anni fa: una tredicina di milioni di anni prima dell’esplosione.

I sedimenti del tardo Precambriano hanno restituito quattro tipi principali di fossili: spugne; i corpi fossili tipici di Ediacara — Dickinsonia, dal corpo piatto simile a un materassino, la segmentata Spriggina, Charnia simile a una fronda; tracce fossili (piste, tane, pellet fecali); e resti di quelli che potrebbero essere molluschi primitivi. Ma con l’eccezione delle spugne, e la possibile eccezione di un mollusco, questi piani corporei non hanno relazione chiara con nessun organismo cambriano: mancano di norma testa, bocca, intestino e organi di senso, e alcuni paleontologi dubitano che siano animali.

La storia interpretativa di Spriggina è istruttiva. Nel 1976 Glaessner la descrisse come possibile verme anellide polichete, sulla base della segmentazione; Simon Conway Morris obiettò che mancano del tutto le chete, le setole diagnostiche dei policheti, e Glaessner ritirò l’ipotesi. Nel 1984 intervenne di nuovo per escludere anche l’attribuzione agli artropodi: «Spriggina non mostra caratteri specifici degli artropodi, in particolare dei trilobiti». Anche Dickinsonia è contesa: Gregory Retallack ne ha proposto un’affinità fungina o lichenica e osserva che la sua posizione tassonomica «rimane problematica». James Valentine, Douglas Erwin e David Jablonski riassumono senza indulgenza: negli anni questi fossili sono stati considerati protozoi, licheni, parenti degli cnidari, rappresentanti di phyla estinti e persino di un regno separato dagli animali, perché le assegnazioni «devono essere basate su vaghe somiglianze di forma complessiva, un metodo che si è spesso dimostrato fuorviante». Alan Cooper e Richard Fortey collocano la fauna ediacariana su una linea di discendenza separata, non ancestrale agli animali cambriani.

Kimberella, le tracce, le forme esotiche

Il caso più solido a favore di un animale precambriano complesso è Kimberella: trentacinque esemplari dal Mar Bianco, datati a circa 550 milioni di anni fa, indicano un organismo con un guscio robusto ma non duro, simile a una patella, che strisciava sul fondo. Douglas Erwin lo definisce «il primo animale di cui si può dimostrare in modo convincente che è più complicato di un verme piatto». È un dato reale e va nella direzione dei critici dell’esplosione; Graham Budd però considera l’attribuzione ai molluschi, e persino ai bilateri, «non provata». Quanto alle tracce fossili, Erwin e colleghi (Science, 2011) le interpretano come prodotte da animali con testa e coda, sistema nervoso, muscolatura e intestino completo; Budd e Sören Jensen obiettano che molte sono strutture sedimentarie inorganiche o esemplari mal datati. Anche nella lettura più favorevole indicano al massimo due piani corporei, dalle caratteristiche in gran parte ignote.

Ricorrono infine alcuni nomi presentati come antenati di bilateri, artropodi ed echinodermi: Parvancorina, impronta a forma di scudo di attribuzione controversa, e Arkarua, che ricorda vagamente alcuni echinodermi ma manca dei loro caratteri diagnostici. Il caso più istruttivo è Vernanimalcula: nel 2004 alcuni paleontologi cinesi e David Bottjer descrissero un’impronta nelle fosforiti di Doushantuo, in rocce di 580-600 milioni di anni fa, come il più antico bilaterio noto. Nello stesso anno Stefan Bengtson e Graham Budd attribuirono su Science quelle strutture a processi diagenetici e tafonomici — alterazioni chimiche successive alla sepoltura — su microfossili unicellulari; Bottjer, però, in un articolo di Scientific American del 2005 ribadì l’interpretazione, sostenendo che il fossile confermava il «sospetto che gli animali complessi abbiano una radice molto più profonda nel tempo» e «che il Cambriano sia stato meno un’esplosione e più una fioritura della vita animale». Nel 2012 Bengtson e colleghi conclusero che «non c’è alcuna base probatoria per interpretare Vernanimalcula come un animale, tanto meno un bilateriano». Il monito degli autori vale in tutte le direzioni, compresa la nostra: «Se si sa fin dall’inizio non solo cosa si sta cercando, ma anche cosa si vuole trovare, lo si troverà, che esista o meno».

Gli embrioni di Doushantuo

La scoperta più rilevante per la nostra questione viene dalla Cina meridionale. Nella formazione fosforitica di Doushantuo, sottostante all’argillite di Maotianshan (i celebri strati di Chengjiang), il paleontologo J. Y. Chen individuò il fossile di una spugna adulta e, nei sedimenti che la racchiudevano, minuscole sfere che lui e il biologo marino Paul Chien identificarono come embrioni di spugna. Contro chi le riteneva resti di alghe, Chien le esaminò al microscopio elettronico a scansione e trovò cellule in divisione, spicole silicee nelle primissime fasi di sviluppo — la struttura diagnostica delle spugne — e, dentro le membrane cellulari fossilizzate, i nuclei e granuli di tuorlo.

Il significato è difficile da sopravvalutare. Le spugne sono organismi sostanzialmente a corpo molle, e le cellule di tutti gli embrioni sono molli nelle prime fasi, perché anche negli animali con scheletro le parti dure non compaiono prima della gastrulazione. Rocce sedimentarie precambriane hanno dunque conservato tessuti molli su scala di singole cellule, con dettagli subcellulari.

Ediacara è essa stessa un salto

Prima che comparissero organismi come Kimberella, Dickinsonia e le spugne, per oltre tre miliardi di anni l’unica vita documentata era costituita da organismi unicellulari e alghe coloniali. La radiazione ediacariana è quindi un aumento improvviso di complessità in una finestra geologicamente breve, poco più di venti milioni di anni (circa 570-543 milioni di anni fa): Kevin Peterson e colleghi la descrivono come «un apparente salto quantico nella complessità ecologica rispetto ai “noiosi miliardi” [di anni] che caratterizzano la Terra prima dell’Ediacarano». Ne segue che invocare Ediacara per attenuare il Cambriano aggiunge un problema anziché risolverlo: anche gli antenati credibili delle forme ediacariane sono assenti negli strati sottostanti, ancora più poveri.

7. Perché l’argomento della conservazione ha perso forza

Mettiamo insieme i pezzi e guardiamo che cosa succede alla versione più popolare dell’ipotesi dell’artefatto — «gli antenati erano molli, o troppo piccoli, e non si sono conservati». Primo: rocce precambriane conservano cellule batteriche singole di oltre tre miliardi di anni. Secondo: rocce precambriane immediatamente sottostanti agli strati cambriani della Cina meridionale conservano embrioni di spugna a corpo molle, con nuclei e granuli di tuorlo visibili. Terzo: gli strati di Chengjiang e Burgess conservano tessuti molli — branchie, intestini, canali idrici radiali di organismi simili a meduse, contenuti dello stomaco.

La domanda diventa inevitabile: se quegli strati precambriani hanno conservato embrioni di dimensioni cellulari, perché non avrebbero conservato gli antenati adulti degli animali cambriani, alcuni dei quali dovevano possedere almeno alcune parti dure per essere vitali? L’assenza di forme adulte chiaramente ancestrali in strati che hanno conservato embrioni indica in modo forte che quelle forme non c’erano, non che non si siano conservate.

C’è di più, e viene dai sostenitori dell’evoluzione. Nel loro libro del 2013 The Cambrian Explosion, Valentine ed Erwin osservano che il passaggio dai sedimenti stabilizzati da tappeti microbici dell’Ediacarano a quelli rimescolati da animali più grandi e attivi implica che «la qualità della conservazione dei fossili in alcuni ambienti potrebbe essere effettivamente diminuita a partire dall’Ediacarano al Cambriano, l’opposto di quanto talvolta sostenuto, eppure troviamo una ricca e diffusa esplosione di fauna». Mark e Dianna McMenamin hanno inoltre notato che in molte località il regime di sedimentazione cambia pochissimo attraversando il limite Precambriano-Cambriano.

Sarebbe però disonesto chiudere qui. Esistono condizioni in cui i fossili non si conservano: le sabbie costiere, per esempio, sono pessime per i dettagli e ancora peggio per organismi di un millimetro o meno. Le lacune tafonomiche sono un fenomeno reale e quantificabile. L’onere che grava sull’ipotesi dell’artefatto è però più pesante di quanto si ammetta: non basta mostrare che alcuni fattori ostacolano la conservazione, occorre mostrare che quei fattori erano pervasivi negli ambienti deposizionali precambriani di tutto il mondo, mentre le stesse rocce hanno conservato con precisione microscopica altre categorie di organismi. È il cuore del modulo 2, dedicato al mito dei corpi morbidi alla luce di Burgess e Chengjiang.

8. La forma logica del problema

L’esplosione del Cambriano non è il problema di un anello mancante. Chi la presenta così — da entrambe le parti — la presenta male.

Il pattern documentato ha quattro caratteristiche, ed è il loro insieme a costituire l’anomalia: (1) la comparsa geologicamente improvvisa delle forme animali cambriane; (2) l’assenza di intermedi di transizione che le colleghino a forme precambriane più semplici; (3) una profusione di piani corporei nuovi, ciascuno dei quali richiederebbe una propria catena di precursori; (4) un ordine in cui le differenze radicali di forma compaiono prima delle diversificazioni minori.

La quarta è la più importante e la meno discussa. La teoria darwiniana prevede un pattern dal basso verso l’alto: prima piccole differenze fra specie e generi, poi — per accumulo, in tempi lunghissimi — differenze via via maggiori fino ai grandi gruppi. Gli strati mostrano l’opposto: la disparità morfologica massima compare per prima, all’alba della vita animale, e la diversificazione minore viene dopo. Non manca un tassello in un quadro per il resto coerente: è il verso del quadro a essere invertito rispetto alla previsione.

A questo si aggiunge il rilievo di Agassiz sulla selettività dell’incompletezza, che la paleontologia statistica ha ripreso in forma quantitativa. Michael Foote, dell’Università di Chicago, ha mostrato che, man mano che le nuove scoperte continuano a cadere dentro gruppi tassonomici superiori già noti senza produrre le forme intermedie previste, diventa sempre più improbabile che l’assenza sia un effetto di campionamento incompleto. Alla domanda se disponiamo di un campione rappresentativo della diversità morfologica Foote risponde di sì: non nel senso che non ci sia più nulla da scoprire, ma che le scoperte future difficilmente cambieranno il carattere discontinuo del pattern.

Le cifre danno la misura. Sono documentati come fossili rappresentanti di circa ventitré dei ventisette phyla animali fossilizzabili, e di questi ventitré venti compaiono senza forme ancestrali distinguibili negli strati precedenti. Nella lettura più generosa della documentazione ediacariana, le forme precambriane potrebbero essere i precursori di al massimo quattro piani corporei cambriani: restano almeno diciannove phyla senza alcun rappresentante negli strati precambriani. E dove un precursore c’è, non ne segue che sia un intermedio: le spugne precambriane sono molto simili a quelle cambriane, e documentano una prima comparsa, non una trasformazione graduale. Anche accettando un antenato comune simile a una spugna resta un salto enorme, perché una spugna ha fra sei e dieci tipi cellulari distinti e un artropode tipico fra trentacinque e novanta.

Questa è la forma logica del problema. Non è «non abbiamo ancora trovato il fossile giusto», ma: il pattern osservato, dopo un secolo e mezzo di ricerca mirata, è sistematicamente l’opposto di quello previsto dalla teoria che dovrebbe spiegarlo.

9. Obiezioni

«Darwin scriveva nel 1859, oggi sappiamo molto di più»

Nella forma più forte: fondare un argomento sull’imbarazzo di un autore vittoriano è una mossa retorica. Darwin scriveva prima della genetica, della tettonica a placche, della datazione radiometrica, di Burgess, Chengjiang, Ediacara e Doushantuo. Molte lacune che lo preoccupavano sono state colmate, e la documentazione fossile ha prodotto sequenze transizionali ben documentate in vari gruppi. Perché il Cambriano dovrebbe fare eccezione?

La premessa va concessa senza riserve: sappiamo incomparabilmente di più, e il metodo che chiede pazienza all’archivio ha funzionato più volte. Ma il confronto va fatto sui numeri, e in un secolo e mezzo il problema si è aggravato in tre direzioni misurabili: la finestra temporale si è ristretta da 20-40 milioni di anni a non più di dieci, con il picco in 5-6; i piani corporei da spiegare sono aumentati, perché Burgess e Chengjiang hanno aggiunto forme che nel 1859 nessuno sospettava; il Precambriano, cercato su tutti i continenti, ha restituito moltissimi fossili ma non gli antenati richiesti. C’è poi un punto logico: «un giorno troveremo» non è un argomento, è una previsione, e va valutata sul suo andamento storico. Alcune sequenze transizionali celebri sono discusse nel modulo 7.

«La fauna di Ediacara è l’antenato che cercavi»

La versione forte non è quella dei forum, ma questa: il Precambriano non è vuoto. Contiene spugne, un organismo di grado molluscoide come Kimberella, tracce di attività che implicano animali con muscolatura, sistema nervoso e intestino completo, con distribuzione quasi mondiale. Erwin e colleghi, su Science nel 2011, hanno argomentato per una divergenza precoce dei lignaggi animali seguita da un successo ecologico più tardo: se le origini genealogiche precedono di decine di milioni di anni la comparsa negli strati, l’«esplosione» è comparsa di fossilizzabilità, non di forma.

Il primo punto va concesso con chiarezza: chi dice che prima del Cambriano non c’è nulla ha torto. Ma da qui all’affermazione che gli antenati siano stati trovati la distanza è grande. La maggior parte degli specialisti non considera le forme ediacariane note come antenati degli animali cambriani; chi le classifica come animali raramente lo fa allo stesso modo di un collega; Glaessner ritrattò personalmente le due attribuzioni più promettenti di Spriggina. Anche accettando le letture più generose si arriva a quattro piani corporei su ventitré, e la fauna ediacariana è essa stessa un salto privo di precursori documentati. Sulla divergenza precoce esiste una risposta specifica, che riguarda gli orologi molecolari e la loro calibrazione: è il tema del modulo 3.

«L’assenza di prove non è prova di assenza»

È un principio logico corretto, e va riconosciuto come tale; fu applicato esplicitamente al caso Walcott proprio da Yochelson, a proposito dell’intervallo lipaliano. Un archivio incompleto non autorizza a concludere che ciò che manca non sia mai esistito.

La formulazione corretta è però più sottile: l’assenza di prove è evidenza di assenza in misura proporzionale a quanto ci si aspetterebbe di trovare quelle prove, se ciò che si cerca fosse esistito. Se cerco elefanti in un giardino e non ne trovo, la mancata scoperta è molto informativa; se cerco batteri, non lo è affatto. Il caso cambriano ricade nel primo tipo per quattro ragioni convergenti: la quantità richiesta (innumerevoli forme graduali per ciascuno di venti phyla); la qualità dell’archivio (le stesse rocce conservano cellule singole ed embrioni molli); l’intensità della ricerca, quantificata da Foote; e soprattutto la selettività, perché l’assenza cade sistematicamente sui rami interni e sui nodi, risparmiando i rami terminali.

Va segnalato con altrettanta chiarezza il limite dell’argomento presentato in questo modulo. È un’inferenza probabilistica su un archivio storico, non una dimostrazione, ed è rivedibile: un giacimento precambriano ben datato che documentasse lignaggi di fusto per più phyla cambriani cambierebbe il quadro. Inoltre — ed è il punto decisivo — un argomento negativo sulla documentazione fossile non stabilisce alcun progetto: mostra soltanto che una spiegazione proposta è in difficoltà. Per parlare di inferenza al disegno serve un argomento positivo sull’origine dell’informazione necessaria a costruire forme nuove: quel percorso comincia con l’inferenza alla migliore spiegazione, e nel Cambriano si riapre dal modulo 5.

Concetti chiave

1. Il problema del Cambriano è stato formulato per la prima volta da Darwin, non dai suoi critici. Nell’Origine scrive che l’assenza di depositi fossili precedenti al Cambriano non ammette risposta soddisfacente e «può essere veramente invocata come un valido argomento contro le opinioni qui sostenute».
2. La sua difesa è l’ipotesi dell’artefatto: il pattern riflette i limiti dell’archivio, non la storia reale. Nel 1859 era quasi obbligata, ma ha una caratteristica scomoda: spiega perché non vediamo le prove, invece di spiegare le prove che abbiamo.
3. L’obiezione di Agassiz non riguarda l’incompletezza ma la sua selettività. L’archivio è ricco ai rami terminali dell’albero e povero ai nodi, cioè dove servirebbe. È il punto che Darwin non affrontò e che la paleontologia statistica di Michael Foote ha poi riformulato in termini quantitativi.
4. La finestra temporale dell’esplosione si è ristretta, non allargata, con il progredire della conoscenza. Dalle stime di 20-40 milioni di anni si è passati, dopo la datazione degli zirconi siberiani del 1993, a non più di dieci milioni di anni, con il picco in 5-6: circa un millesimo della storia della Terra.
5. L’intervallo lipaliano di Walcott era una buona ipotesi ed è caduto per ragioni indipendenti. Non lo ha smentito un fossile ma la tettonica a placche: la crosta oceanica più antica risale a circa 180 milioni di anni fa, quindi nei bacini oceanici non esistono sedimenti precambriani in cui cercare.
6. Il Precambriano non è vuoto, ed è proprio questo a indebolire l’argomento della conservazione. Cianobatteri, stromatoliti, acritarchi, la fauna di Ediacara ed embrioni di spugna con nuclei visibili: se quelle rocce conservano cellule singole a corpo molle, l’assenza di antenati adulti è difficile da attribuire alla sola tafonomia.
7. La forma del problema non è «manca un anello», ma «il pattern è invertito». La teoria prevede piccole differenze prima e grandi differenze dopo; gli strati mostrano la disparità massima all’inizio e le variazioni minori in seguito.

Per approfondire

• La documentazione fossile — significato e limiti dell’archivio paleontologico, presupposti da tutto il percorso.
• Caso, necessità o progetto: l’inferenza alla migliore spiegazione — la struttura logica che distingue un argomento negativo contro una spiegazione da un argomento positivo a favore di un’altra.
• Il metodo scientifico dell’ID — i criteri da soddisfare prima di parlare di progetto, che in questo modulo non sono ancora in gioco.
• Cosa può e cosa non può fare la selezione naturale — il vincolo di gradualità che rende problematica una finestra di pochi milioni di anni.
• Disegno Intelligente: risposta alle critiche più diffuse — per collocare ciò che l’ID afferma e ciò che non afferma, a cominciare dalla compatibilità con la discendenza comune.

Riferimenti

Agassiz, L. (1874). Evolution and Permanence of Type. Atlantic Monthly, 33, 92–101.

Bengtson, S., & Budd, G. E. (2004). Comment on «Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian». Science, 306, 1291.

Bengtson, S., Cunningham, J. A., Yin, C., & Donoghue, P. C. J. (2012). A merciful death for the «earliest bilaterian», Vernanimalcula. Evolution and Development, 14(5), 421–427.

Bowring, S. A., Grotzinger, J. P., Isachsen, C. E., Knoll, A. H., Pelechaty, S. M., & Kolosov, P. (1993). Calibrating Rates of Early Cambrian Evolution. Science, 261, 1293–1298.

Chen, J.-Y., Bottjer, D. J., Oliveri, P., Dornbos, S. Q., Gao, F., & Ruffins, S. (2004). Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian. Science, 305, 218–222.

Darwin, C. (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection. John Murray.

Erwin, D. H., Laflamme, M., Tweedt, S. M., Sperling, E. A., Pisani, D., & Peterson, K. J. (2011). The Cambrian Conundrum: Early Divergence and Later Ecological Success in the Early History of Animals. Science, 334, 1091–1097.

Erwin, D. H., & Valentine, J. W. (2013). The Cambrian Explosion: The Construction of Animal Biodiversity. Roberts and Company.

Fedonkin, M. A., & Waggoner, B. M. (1997). The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism. Nature, 388, 868–871.

Foote, M. (1997). Sampling, taxonomic description, and our evolving knowledge of morphological diversity. Paleobiology, 23, 181–206.

Glaessner, M. F. (1976). A new genus of late Precambrian polychaete worms from South Australia. Transactions of the Royal Society of South Australia, 100, 169–170.

Marshall, C. R. (2006). Explaining the Cambrian «Explosion» of Animals. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 34, 355–384.

Meyer, S. C. (2013). Darwin’s Doubt: The Explosive Origin of Animal Life and the Case for Intelligent Design. HarperOne.

Peterson, K. J., Cotton, J. A., Gehling, J. G., & Pisani, D. (2008). The Ediacaran emergence of bilaterians. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 363(1496), 1435–1443.

Retallack, G. J. (2007). Growth, decay and burial compaction of Dickinsonia, an iconic Ediacaran fossil. Alcheringa, 31, 215–240.

Schopf, J. W. (1993). Microfossils of the Early Archean Apex Chert: New Evidence of the Antiquity of Life. Science, 260, 640–646.

Schopf, J. W., & Packer, B. M. (1987). Early Archean (3.3-Billion to 3.5-Billion-Year-Old) Microfossils from Warrawoona Group, Australia. Science, 237, 70–73.

Walcott, C. D. (1910). Cambrian Geology and Paleontology II: Abrupt Appearance of the Cambrian Fauna on the North American Continent. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57, 1–16.

Yochelson, E. L. (1998). Charles Doolittle Walcott, Paleontologist. Kent State University Press.