Percorso: Fossili e Cambriano
Modulo 4
Prerequisiti:
Modulo 3
Guida alla lettura
Disclaimer
Introduzione: quando l’assenza di cambiamento diventa un dato
Nel 1968, in una lavanderia a gettoni del Michigan, il paleontologo Niles Eldredge infilò una mano in tasca e ne estrasse un fossile: un esemplare di Phacops rana, una specie di trilobite che raccoglieva da mesi per la ricerca di dottorato. Guardandolo si sentì, per sua stessa ammissione, «depresso»: assomigliava a tutti gli altri estratti dagli strati del Midwest, senza alcun segno del cambiamento graduale e cumulativo che il neodarwinismo gli aveva insegnato ad aspettarsi.
Poi, come raccontò in una conferenza del 1983, arrivò l’intuizione: l’assenza stessa di cambiamento è un modello, e un modello va spiegato. «La stasi è un dato», avrebbe detto. Da quel momento il fatto che le specie fossili compaiano bruscamente, restino immutate per milioni di anni e poi scompaiano smise di essere un fallimento dei paleontologi e divenne un fenomeno da teorizzare.
Nei moduli precedenti abbiamo visto che il problema era noto a Darwin stesso; che Burgess e Chengjiang hanno indebolito la spiegazione dell’artefatto di conservazione; che l’orologio molecolare non ha prodotto la storia criptica precambriana che avrebbe dovuto compensare i fossili mancanti. Resta una domanda: presa la documentazione fossile per quello che dice, si può spiegare la comparsa brusca dentro un quadro evolutivo?
Negli anni Settanta due paleontologi hanno pensato di sì. La loro teoria si chiama equilibrio punteggiato, o affettuosamente punk eek. Anticipiamo la conclusione, perché non è trionfale: spiega bene alcune cose, e meglio del gradualismo classico, ma spiega cose diverse da quelle che l’esplosione del Cambriano ci chiede di spiegare. La differenza non è di grado: è di ordine di grandezza.
1. Il segreto commerciale della paleontologia
Il termine tecnico è stasi. Eldredge e Stephen Jay Gould lo definirono come il modello per cui la maggior parte delle specie, «durante la loro storia geologica, o non cambiano in modo apprezzabile o fluttuano leggermente nella morfologia, senza una direzione apparente».
Il punto importante è che questo era noto da sempre. Gould lo definì con una formula diventata celebre: la stasi era «il segreto commerciale della paleontologia», un segreto imbarazzante. Imbarazzante perché tutti i paleontologi lo conoscevano dalla pratica quotidiana e nessuno lo trattava come un dato: lo si trattava come rumore, incompletezza degli strati, incapacità di trovare ciò che i biologi evoluzionisti avevano detto che doveva essere lì.
È un esempio di onestà scientifica che merita riconoscimento. Eldredge e Gould hanno detto ad alta voce una cosa scomoda: il gradualismo filetico — l’idea che le specie si trasformino lentamente e insensibilmente l’una nell’altra — non è ciò che i paleontologi vedono negli strati. La posizione ebbe un costo: i critici battezzarono l’equilibrio punteggiato «evolution by jerks», e Gould replicò che il gradualismo era «evolution by creeps». Il bisticcio è intraducibile e gioca su due doppi sensi: jerk è tanto lo «strattone» quanto l’«imbecille», sicché la formula vale insieme «evoluzione a strattoni» ed «evoluzione da imbecilli»; creep è tanto il «procedere lentissimo, lo strisciare» quanto l’«individuo viscido», e quindi «evoluzione per strisciamento» ed «evoluzione da gente viscida».
2. La formulazione del 1972
La teoria nasce nel 1972 nel volume Models in Paleobiology, curato da Thomas J. M. Schopf, e viene sviluppata in una serie di articoli fino ai primi anni Ottanta. Lo storico della scienza David Sepkoski la riassume così: la storia evolutiva sarebbe «composta da fasi alterne, costituite da lunghi periodi di stasi evolutiva (o “equilibrio”) “punteggiati” da periodi più brevi di speciazione rapida».
La speciazione allopatrica
Il motore delle punteggiature è la speciazione allopatrica: il prefisso allo- significa «altro», la radice -patrico rimanda alla terra dei padri, e il termine indica la formazione di specie nuove a partire da popolazioni parentali separate. Accade quando una porzione di popolazione resta isolata geograficamente — una catena montuosa, un fiume che cambia corso — e da lì diverge sotto pressioni ambientali diverse.
Perché dovrebbe essere rapido? Qui Eldredge e Gould si appoggiano alla genetica delle popolazioni. In una popolazione grande è difficile che un nuovo tratto si diffonda fino a interessare tutti gli individui: il processo tecnico si chiama fissazione. In una popolazione piccola è molto più probabile, perché il tratto deve diffondersi in meno organismi. Un’analogia dà l’ordine di grandezza: in un sacchetto con cinquanta biglie rosse e cinquanta blu, la probabilità che un’estrazione casuale di cinquanta elimini tutte e sole le blu è inferiore a 1 su 1030; con otto biglie, quattro e quattro, sale a circa 1 su 70. La probabilità di fissare un tratto diminuisce esponenzialmente al crescere della popolazione. Il processo casuale che opera qui si chiama deriva genetica.
La selezione di specie
Steven Stanley, paleontologo della Johns Hopkins, elaborò insieme a Eldredge e Gould una seconda idea, che fu Gould a battezzare selezione di specie. Nel neodarwinismo la selezione opera fra individui dentro una popolazione; qui si propone che operi anche fra specie in competizione. Gould lo presentò come «proposizione centrale della macroevoluzione»: «le specie rappresentano le unità di base nelle teorie e nei meccanismi del cambiamento macroevolutivo».
Che cosa significa «rapido»
Le due idee producono la previsione caratteristica: il cambiamento morfologico avviene in salti più ampi di quelli previsti da Darwin, in popolazioni piccole e periferiche che hanno poche probabilità di lasciare fossili. Con le loro parole: «Se le nuove specie nascono molto rapidamente in piccole popolazioni isolate perifericamente, allora l’aspettativa di fossili insensibilmente graduati è una chimera». Da qui la conclusione più provocatoria: «molte interruzioni nella documentazione fossile sono reali», discontinuità autentiche e non lacune di campionamento.
Attenzione però a non fraintendere «rapido». Nella loro formulazione gli eventi di speciazione sono «spesso geologicamente istantanei»: geologicamente. Sulla scala umana restano migliaia di generazioni, ed è una distinzione al centro di una delle obiezioni più forti.
3. Che cosa l’equilibrio punteggiato spiega bene
Prima dei limiti va detto che cosa la teoria spiega davvero, e lo spiega meglio delle alternative dell’epoca.
La stasi morfologica. L’equilibrio punteggiato ha trasformato un imbarazzo in un oggetto di studio. Prima del 1972 la stasi era un fastidio da minimizzare; dopo, è diventata un fenomeno di cui si cercano le cause. È un guadagno scientifico reale.
La comparsa improvvisa delle specie nelle sequenze locali. Se una specie figlia nasce in una popolazione piccola e periferica e poi si espande nell’areale della popolazione madre, in una singola sezione stratigrafica la vedremo comparire dal nulla. Non serve invocare l’incompletezza del record: il modello prevede quel pattern.
Il pattern alla scala di specie e genere. È lì che la teoria è stata costruita e testata: trilobiti, briozoi, molluschi, foraminiferi. In quel dominio descrive i dati meglio del gradualismo filetico, ed è il motivo per cui una versione temperata è oggi patrimonio comune della paleobiologia.
4. Il salto di scala: dalla specie al phylum
L’esplosione del Cambriano non è un problema di speciazione. È un problema di origine di piani corporei.
Ricapitoliamo i numeri. La ridatazione radiometrica dei cristalli di zircone del 1993 ha collocato l’inizio dell’esplosione a circa 530 milioni di anni fa; l’evento dura non più di una decina di milioni di anni, con un picco di 5-6 milioni. L’analisi del geocronologo Samuel Bowring del MIT colloca l’impulso principale di innovazione morfologica in una sequenza sedimentaria di non più di 6 milioni di anni, in cui compaiono per la prima volta rappresentanti di almeno sedici phyla nuovi e circa trenta classi.
La speciazione allopatrica spiega come una popolazione si divida e diverga fino a costituire una specie distinta; la selezione di specie spiega come, fra specie già esistenti, alcune prevalgano. Nessuno dei due processi riguarda l’origine di un phylum. Ci sono poi due difficoltà specifiche, formulate da paleontologi del Cambriano.
Il pattern è dall’alto verso il basso, la teoria lo prevede dal basso verso l’alto
Darwin prevedeva che le differenze si accumulassero per gradi: prima varietà, poi specie, generi, famiglie, ordini, classi, phyla. L’equilibrio punteggiato modifica la dimensione degli incrementi, non l’ordine: prima nascono specie nuove, poi queste devono accumulare ulteriori differenze perché emergano categorie superiori. Anche la teoria di Eldredge e Gould prevede quindi che la diversità su piccola scala preceda la disparità morfologica su larga scala.
Il record dice il contrario. Le prime forme animali del Cambriano sono già abbastanza diverse da essere classificate come classi, subphyla e phyla distinti fin dalla prima comparsa: la disparità precede la diversità. È il pattern «dall’alto verso il basso», e contraddice l’equilibrio punteggiato quasi quanto il gradualismo darwiniano.
La selezione di specie richiede un bacino di specie che non c’è
Perché la selezione di specie produca qualcosa deve esistere in partenza un ampio bacino di specie diverse fra cui selezionare, e la documentazione fossile del Precambriano non lo mostra. Douglas Erwin e James Valentine hanno esposto il problema nel 1987, con una conclusione netta: «La probabilità che la selezione delle specie sia una soluzione generale per l’origine dei taxa superiori non è elevata».
5. Il paradosso delle popolazioni piccole
Questo è il punto tecnicamente più importante del modulo, ed è dove l’intuizione comune inganna. L’intuizione dice: popolazione piccola, evoluzione veloce. È vera per un aspetto, falsa per quello decisivo.
Vera per la fissazione. In una popolazione piccola una variante già esistente si fissa più facilmente, come mostra l’esempio delle biglie. Fin qui la teoria ha ragione.
Falsa per la generazione. Il numero di varianti nuove per unità di tempo dipende dal tasso di mutazione, dal tempo di generazione e — direttamente — dal numero di individui. Meno individui, meno estrazioni: è il principio di una lotteria, più giocatori più probabilità che qualcuno vinca in un tempo dato. Le popolazioni piccole generano nuove sequenze genetiche più lentamente e quindi allungano i tempi di attesa, non li accorciano. Darwin lo sapeva: «Le forme esistenti in numero maggiore avranno sempre maggiori possibilità di presentare ulteriori variazioni favorevoli» rispetto «alle forme più rare».
Falsa anche per la qualità del filtro. Nelle popolazioni piccole la deriva domina sulla selezione: varianti leggermente vantaggiose vengono perse per caso, varianti leggermente svantaggiose possono fissarsi. La selezione naturale — il solo componente non casuale del meccanismo — diventa meno efficace. Il ragionamento formale si trova nell’articolo dedicato alla genetica delle popolazioni.
In sintesi: una popolazione piccola e periferica è un ambiente in cui il caso pesa di più e la selezione di meno, in cui arrivano meno varianti nuove e quelle che arrivano si fissano indipendentemente dal loro valore funzionale. Un ottimo modo per produrre divergenza, un pessimo modo per produrre innovazione complessa e coordinata.
Gould se ne era accorto
Non stiamo attribuendo a Gould una svista ingenua: aveva individuato il problema e aveva tentato una soluzione a due tempi. I nuovi caratteri emergono durante i lunghi periodi di stasi, nelle popolazioni grandi, dove le opportunità mutazionali sono sufficienti; poi si fissano nelle piccole popolazioni isolate che se ne staccano. Thomas Schopf descrisse la condizione come un’evoluzione che procede «in popolazioni abbastanza grandi da essere ragionevolmente variabili, ma abbastanza piccole da permettere grandi cambiamenti nelle frequenze geniche dovute alla deriva casuale».
La soluzione, però, si morde la coda. Se i tratti nuovi nascono in popolazioni grandi durante lunghi periodi di stasi, quelle popolazioni contengono organismi con combinazioni nuove di caratteri, cioè forme di vita nuove, alcune presumibilmente di transizione. E popolazioni grandi che durano a lungo lasciano fossili. La motivazione originale per non aspettarsi intermedi viene compromessa dalla stessa mossa che doveva salvare il meccanismo.
Michael Foote ha posto la questione in termini quantitativi: quante forme di transizione ci si debba aspettare dipende dalla completezza della documentazione, dalla durata mediana delle specie, dal numero di transizioni e dal tempo richiesto dal meccanismo. Le prime tre variabili sono note; la quarta discrimina fra le teorie. In un articolo del 1992 scritto con Gould la condizione è esplicita: serve un meccanismo «di inusuale velocità e flessibilità».
6. La selezione di specie non produce forma
La risposta, data dai critici e alla fine accettata dallo stesso Gould, è no. La speciazione allopatrica non genera tratti nuovi: separa popolazioni che si ripartiscono, in modo incompleto, il pool genico esistente. Si può obiettare che durante la speciazione avvengano comunque mutazioni; ma nella loro formulazione essa è troppo rapida perché quelle mutazioni possano produrre qualcosa di fondamentalmente nuovo. La selezione di specie, dal canto suo, opera su specie e tratti che devono già esistere: è un filtro, non una fonte.
Il giudizio dei biologi evoluzionisti è stato duro e unanime. Richard Dawkins nel 1986 chiedeva a una teoria dell’evoluzione di spiegare «meccanismi complessi e ben progettati come il cuore, le mani, gli occhi e l’ecolocalizzazione», e aggiungeva: «Nessuno, nemmeno il più accanito selezionatore di specie, pensa che la selezione delle specie possa fare questo». Jeffrey Levinton nel 1988: «la selezione di specie non ha formato un occhio». Charlesworth, Lande e Slatkin, su Evolution nel 1982, avevano già scritto che «alcuni dei meccanismi genetici proposti per spiegare l’improvvisa comparsa e la prolungata stasi di molte specie fossili sono vistosamente privi di supporto empirico».
L’ammissione di Gould
Il passaggio più significativo è di Gould stesso. In The Structure of Evolutionary Theory (2002, l’anno della sua morte) scrive di non negare «né la meraviglia né la grande importanza della complessità adattativa organizzata», e aggiunge: «Riconosco che non conosciamo alcun meccanismo per l’origine di tali caratteristiche organismiche che non sia la selezione naturale convenzionale a livello organismico».
Significa che per l’origine della complessità adattativa — l’occhio composto del trilobite, le branchie di un pesce cambriano — l’equilibrio punteggiato rinvia al meccanismo neodarwiniano di mutazione e selezione. E quel meccanismo, secondo le stime della genetica delle popolazioni, ha bisogno di molto tempo.
Si chiude così il cerchio: il neodarwinismo ha un meccanismo per produrre tratti nuovi, ma sembra produrli troppo lentamente per spiegare la comparsa brusca; l’equilibrio punteggiato descrive correttamente la comparsa brusca, ma non fornisce un meccanismo per produrre tratti nuovi. Le due teorie non si sommano: si rinviano il problema.
7. Il verdetto di Valentine ed Erwin
Nel contributo del 1987, James Valentine e Douglas Erwin valutano le due principali teorie evolutive dell’epoca rispetto al pattern precambriano-cambriano e concludono: «nessuna delle due teorie contendenti del cambiamento evolutivo a livello di specie, il gradualismo filetico o l’equilibrio punteggiato, sembra applicabile per spiegare l’origine di nuovi piani corporei». Annotano insieme che le forme di transizione sono sconosciute o non confermate per ciascuno dei phyla cambriani e che «l’esplosione evolutiva all’inizio del Cambriano è stata reale».
Ventisei anni dopo, in The Cambrian Explosion (2013), i due tornano sul punto con due domande che presentano come irrisolte: «quale processo evolutivo ha prodotto i divari tra le morfologie dei principali cladi?» e «perché i confini morfologici di questi piani corporei sono rimasti relativamente stabili nell’ultimo mezzo miliardo di anni?». Si chiedono inoltre se i modelli microevolutivi bastino a spiegare gli eventi del Cambriano «o se la teoria evolutiva debba essere ampliata per includere una serie più diversificata di processi macroevolutivi», e rispondono: «Noi sosteniamo con forza quest’ultima posizione».
Serve, in altre parole, una teoria dell’evoluzione della novità: non di come le specie si separino o competano, ma di come nasca la forma nuova. È la domanda aperta su cui il percorso continua.
8. I macromutazionisti: da Goldschmidt in poi
Se il cambiamento graduale è troppo lento e la speciazione non genera forma, la strada rimasta è ovvia: mutazioni grandi, salti. Vale la pena capire perché sia stata abbandonata: il motivo non è ideologico ma sperimentale.
Goldschmidt e i mostri promettenti
Negli anni Trenta e Quaranta il genetista Richard Goldschmidt, dell’Università della California a Berkeley, propose che trasformazioni radicali della forma animale potessero avvenire in una sola generazione, per effetto di mutazioni su larga scala. Appoggiò la tesi del paleontologo tedesco Otto Schindewolf (1896-1971) secondo cui «il primo uccello si schiuse da un uovo di rettile», e ne trasse la conseguenza: «i molti anelli mancanti nella documentazione paleontologica sono cercati invano perché non sono mai esistiti».
Goldschmidt chiamò «mostri promettenti» (hopeful monsters) i portatori di queste trasformazioni. I neodarwinisti risposero che avrebbe prodotto piuttosto «mostri senza speranza»: cambiare simultaneamente molti sistemi anatomici funzionalmente integrati non genera un animale nuovo e coerente, genera un organismo non vitale. La proposta fu respinta e a lungo derisa.
Nell’articolo del 1980 su Paleobiology, in cui dichiarava la sintesi neodarwiniana «effettivamente morta, nonostante la sua persistenza come ortodossia da manuale», Gould riaprì con cautela la questione. Prese le distanze da Goldschmidt e propose qualcosa di più misurato: mutazioni nei geni dello sviluppo potrebbero generare parti modulari di sistemi biologici, non interi organismi in una generazione. Con parole sue, non l’«origine saltazionale di interi nuovi disegni», ma «una potenziale origine saltazionale per le caratteristiche essenziali degli adattamenti chiave». Sotto la pressione delle critiche ridimensionò poi queste mutazioni; l’intuizione fu raccolta dalla biologia evolutiva dello sviluppo, l’evo-devo.
Perché la genetica dello sviluppo ha chiuso questa strada
Cento anni di esperimenti di mutagenesi hanno prodotto un risultato stabile e scomodo, che il genetista John McDonald ha chiamato «il grande paradosso darwiniano»:
Le mutazioni che agiscono presto nello sviluppo producono cambiamenti grandi ma non vitali. Le mutazioni che agiscono tardi producono cambiamenti vitali ma non grandi. I cambiamenti maggiori non sono vitali; i cambiamenti vitali non sono maggiori.
Il primo corno viene dagli esperimenti classici di Christiane Nüsslein-Volhard ed Eric Wieschaus sul moscerino della frutta: le mutazioni che alterano precocemente l’architettura del piano corporeo generano invariabilmente embrioni letali. Non vengono selezionate contro dopo qualche generazione: vengono eliminate subito, perché non c’è organismo. Lo stesso vale per i geni Hox, i geni regolatori spesso invocati come sorgente di grandi novità: nei moscerini «la maggior parte delle mutazioni nei geni omeotici causano difetti fatali alla nascita», e il mutante Antennapedia, con zampe al posto delle antenne, non sopravvive in natura. I geni Hox, del resto, si esprimono dopo che la geometria di base dell’animale è stabilita: nel moscerino, quando entrano in azione, si sono già formate circa 6.000 cellule e gli assi corporei sono definiti.
Il secondo corno viene dall’altro estremo. Le mutazioni tardive possono produrre varianti vitali, ma non toccano l’architettura globale: l’esempio più citato sono gli elementi cis-regolatori del DNA, le cui mutazioni modificano per esempio la colorazione delle macchie alari negli insetti. Hopi Hoekstra e Jerry Coyne, due neodarwinisti tradizionali, hanno osservato su Evolution che «gli studi genomici danno poco sostegno alla teoria cis-regolatoria» e che gran parte delle mutazioni cis-regolatorie documentate comporta la perdita di tratti, non l’acquisizione — un tema trattato in quando l’evoluzione distrugge, le mutazioni degradative.
Come hanno sottolineato Eric Davidson e Douglas Erwin, la specificazione globale del piano corporeo è governata da elementi di controllo molto più profondi, le reti di regolazione genica dello sviluppo. Vedremo nel modulo 6 perché pongono un problema ancora più severo: sembrano resistenti al cambiamento proprio nella misura in cui sono profonde.
9. Obiezioni
«L’equilibrio punteggiato è ampiamente accettato, quindi il problema è risolto»
Nella sua forma più forte: non è una teoria marginale. Una versione dell’equilibrio punteggiato è patrimonio comune della paleobiologia, la comparsa brusca è riconosciuta, i manuali la insegnano. Se la comunità scientifica ha assorbito la teoria, perché continuare a considerare le lacune un problema?
Perché l’accettazione riguarda la descrizione e non il meccanismo, e una scala e non l’altra. Ciò che è stato accettato è la caratterizzazione del pattern; il giudizio di Charlesworth, Lande e Slatkin non è stato ribaltato per quanto riguarda la generazione della novità. Quanto alla scala, la teoria è accettata come descrizione del comportamento di specie e generi nelle sequenze locali, non come spiegazione dell’origine dei phyla. C’è dunque un errore ricorrente nell’obiezione: una teoria accettata alla scala A viene invocata come risposta a una domanda posta alla scala B, come se l’accettazione alla prima coprisse la seconda. Non la copre.
«Stai usando Gould contro l’evoluzione, cosa che lui rifiutava esplicitamente»
Stephen Jay Gould è stato per tutta la vita un evoluzionista convinto e ha respinto esplicitamente e ripetutamente l’uso creazionista del suo lavoro. Considerava quell’uso una distorsione delle sue posizioni e lo ha combattuto pubblicamente. Lo stesso vale per Niles Eldredge, che ha dedicato un intero libro alla difesa dell’evoluzione contro il creazionismo. Chiunque suggerisca che l’equilibrio punteggiato fosse un cavallo di Troia antievoluzionista sta dicendo una cosa falsa, e questo sito non lo dice.
Distinguiamo però due usi di un autore. Il primo consiste nell’attribuirgli conclusioni che non ha tratto: è scorretto, e qui non viene fatto. Il secondo consiste nel prendere sul serio le sue osservazioni e le sue ammissioni esplicite, e nel chiedersi se le conclusioni ne seguano davvero: è il lavoro normale della critica scientifica, e nessuno ne è al riparo, né Gould né Darwin né gli autori citati in questo percorso.
Le due cose che questo modulo usa di Gould sono di questo secondo tipo: un’osservazione empirica resa pubblica con coraggio (la stasi è un dato) e un’ammissione teorica scritta nero su bianco nel 2002. Da queste due premesse, entrambe sue, segue un problema che rimane tale indipendentemente dalle conclusioni che ne traeva. Lui pensava che fosse risolvibile dentro il quadro evolutivo standard, e aveva tutto il diritto di pensarlo.
Va aggiunto un elemento di onestà nella direzione opposta: che una spiegazione naturalistica non sia disponibile oggi non dimostra che non lo sarà domani. L’argomento del Disegno Intelligente non poggia sull’assenza di spiegazione, ma su una inferenza alla migliore spiegazione: una deduzione logica e filosofica basata su dati empirici, rivedibile se i dati cambiano. Ed è compatibile con la discendenza comune: in gioco è il meccanismo, non la parentela fra gli organismi.
«Rapido in geologia significa comunque milioni di anni: tempo abbondante»
È l’obiezione più seria, e va presa nella sua versione migliore. Quando i paleontologi dicono «istantaneo», intendono istantaneo sulla scala geologica: sei milioni di anni sono un istante per uno stratigrafo, ma per un organismo con un tempo di generazione di un anno sono sei milioni di generazioni. Il geologo Donald Prothero sostiene inoltre che, includendo nell’esplosione gli eventi ediacarani, i piccoli fossili con conchiglia alla base del periodo e le diversificazioni successive, la finestra si allarghi fino a circa ottanta milioni di anni, con tassi evolutivi tipici di qualunque radiazione adattativa.
La prima risposta è definitoria e va concessa in parte: quanto dura l’esplosione dipende da che cosa si decide di includervi. Ma allargare la definizione non allarga il problema da spiegare, lo sposta soltanto. Resta che l’impulso principale di innovazione morfologica si colloca in una sequenza di non più di sei milioni di anni, in cui compaiono i rappresentanti della grande maggioranza dei piani corporei. Erwin e Valentine, che Prothero stesso indica come i migliori specialisti disponibili, parlano di 530-520 milioni di anni fa e aggiungono che l’evento può essere considerato una radiazione adattativa ordinaria «solo allungando il termine oltre ogni riconoscimento», perché la scala della divergenza morfologica è «del tutto incommensurabile» con quella di altre radiazioni.
La seconda risposta è quantitativa e non dipende dalla finestra scelta. Anche concedendo decine di milioni di anni, i tempi di attesa richiesti dal meccanismo di mutazione e selezione per produrre innovazioni coordinate sono dello stesso ordine o superiori. Rick Durrett e Deena Schmidt, due biologi matematici della Cornell che intendevano confutare i calcoli di Michael Behe, hanno stimato 216 milioni di anni per generare e fissare due mutazioni coordinate nella linea degli ominidi: oltre trenta volte il tempo disponibile. La disputa sulla durata è legittima, ma non è dove si decide la questione.
«La stasi ha spiegazioni note: ambiente stabile e vincoli dello sviluppo»
Vero, e sono spiegazioni ragionevoli: Eldredge e Gould stessi attribuivano la stasi alla costanza ambientale o a vincoli interni dello sviluppo. Ma la stasi non è la parte difficile del problema. Semmai, spiegarla bene rende più acuto l’altro corno: se i piani corporei sono stabilizzati da vincoli abbastanza forti da tenerli fermi per mezzo miliardo di anni, come sono stati istituiti in origine, e in pochi milioni di anni?
«L’evo-devo ha superato Goldschmidt e risolto il problema»
L’obiezione ha un fondamento: l’evo-devo non è il saltazionismo ingenuo degli anni Trenta e ha prodotto risultati solidi sulla modularità dello sviluppo. Ma la sua proposta centrale — che le mutazioni precoci possano produrre cambiamenti grandi, vitali e stabilmente ereditabili nei piani corporei — è ciò che gli esperimenti di mutagenesi non hanno mai mostrato. Il dilemma «grande ma non vitale, vitale ma non grande» non è stato superato: è stato documentato meglio.
Concetti chiave
- La stasi è un dato osservativo, non una lacuna del record. La maggior parte delle specie compare bruscamente, resta immutata e scompare: il gradualismo filetico non descrive ciò che i paleontologi vedono negli strati.
- L’equilibrio punteggiato è una teoria della speciazione, non dell’origine dei phyla. Speciazione allopatrica e selezione di specie spiegano come le popolazioni si separino e come le specie competano: nessuna delle due riguarda l’origine di un piano corporeo.
- Popolazione piccola significa deriva più forte, non innovazione più rapida. Meno individui significa meno varianti nuove e attese più lunghe; e con la deriva dominante la selezione diventa un filtro meno efficace. «Piccolo uguale veloce» vale per la fissazione di ciò che esiste già, non per la creazione di ciò che non esiste.
- La teoria richiede un meccanismo veloce che non fornisce. Foote, scrivendo con Gould, ha posto la condizione: serve un meccanismo «di inusuale velocità e flessibilità». Nel 2002 Gould ha riconosciuto di non conoscerne alcuno oltre alla selezione naturale convenzionale.
- Il pattern del Cambriano è dall’alto verso il basso; entrambe le teorie lo prevedono dal basso verso l’alto. La disparità compare per prima, e la selezione di specie richiederebbe un bacino di specie precambriane che il record non documenta.
- I macromutazionisti sono stati chiusi dalla genetica dello sviluppo, non dall’ideologia. Le mutazioni precoci sull’architettura corporea sono letali, quelle tardive e vitali sono superficiali: un dilemma che ha resistito a un secolo di mutagenesi.
- Gould era un evoluzionista convinto e respingeva l’uso creazionista del suo lavoro. Le sue osservazioni restano valide indipendentemente dalle conclusioni che ne traeva. Ciò che ne emerge è un problema aperto, non una prova: serve, come dicono Valentine ed Erwin, una teoria dell’evoluzione della novità.
Per approfondire
- La genetica delle popolazioni e le barriere matematiche — il fondamento quantitativo della sezione 5: perché la dimensione della popolazione governa i tempi di attesa.
- Cosa può e cosa non può fare la selezione naturale — il confine fra ciò che un filtro seleziona e ciò che dev’essere generato prima.
- Quando l’evoluzione distrugge, le mutazioni degradative — perché gran parte delle mutazioni vantaggiose documentate comporta perdita di funzione.
- I geni orfani e le discontinuità genomiche — innovazioni senza antenati identificabili.
- La documentazione fossile — la panoramica introduttiva, per collocare l’equilibrio punteggiato nel quadro generale del dibattito.
Riferimenti
Eldredge, N., & Gould, S. J. (1972). Punctuated Equilibria: An Alternative to Phyletic Gradualism. In T. J. M. Schopf (a cura di), Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman, Cooper.
Gould, S. J., & Eldredge, N. (1977). Punctuated Equilibria: The Tempo and Mode of Evolution Reconsidered. Paleobiology, 3, 115-151.
Gould, S. J. (1980). Is a New and General Theory of Evolution Emerging? Paleobiology, 6, 119-130.
Gould, S. J. (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge, MA: Harvard University Press.
Eldredge, N. (2000). The Triumph of Evolution and the Failure of Creationism. New York: Freeman.
Charlesworth, B., Lande, R., & Slatkin, M. (1982). A Neo-Darwinian Commentary on Macroevolution. Evolution, 36(3), 474-498.
Levinton, J. S. (1988). Genetics, Paleontology, and Macroevolution. Cambridge: Cambridge University Press.
Foote, M., & Gould, S. J. (1992). Cambrian and Recent Morphological Disparity. Science, 258, 1816-1817.
Valentine, J. W., & Erwin, D. H. (1987). Interpreting Great Developmental Experiments: The Fossil Record. In R. A. Raff & E. C. Raff (a cura di), Development as an Evolutionary Process (pp. 71-107). New York: Liss.
Erwin, D. H., & Valentine, J. W. (2013). The Cambrian Explosion: The Construction of Animal Biodiversity. Greenwood Village, CO: Roberts & Co.
Goldschmidt, R. (1940). The Material Basis of Evolution. New Haven, CT: Yale University Press.
Dawkins, R. (1986). The Blind Watchmaker. New York: Norton.
Sepkoski, D. (2009). “Radical” or “Conservative”? The Origin and Early Reception of Punctuated Equilibrium. In D. Sepkoski & M. Ruse (a cura di), The Paleobiological Revolution (pp. 301-325). Chicago: University of Chicago Press.
Meyer, S. C. (2013). Darwin’s Doubt: The Explosive Origin of Animal Life and the Case for Intelligent Design. New York: HarperOne. In particolare i capitoli 7 e 16.
Klinghoffer, D. (a cura di) (2015). Debating Darwin’s Doubt: A Scientific Controversy That Can No Longer Be Denied. Seattle: Discovery Institute Press.
